Κυαμοειδή

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Κυαμοειδή
Ανθισμένο κούτζου (το είδος Pueraria lobata)
Ανθισμένο κούτζου (το είδος Pueraria lobata)
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Φυτά
Υπερσυνομοταξία: Σπερματόφυτα (Spermatophytes)
Συνομοταξία: Αγγειόσπερμα (Angiosperms)
Ομοταξία: Δικοτυλήδονα (Dicotyledoneae)
Τάξη: Κυαμώδη (Fabales)
Οικογένεια: Κυαμοειδή (Fabaceae)
Lindl.[1]
ή Χεδρωπά (Leguminosae)
Juss.[2]
Συνώνυμα
  • Caesalpiniaceae, R.Br.
  • Cassiaceae, Link
  • Ceratoniaceae, Link
  • Detariaceae, (DC.) Hess
  • Hedysareae (ή Hedysaraceae), Agardh
  • Lathyraceae, Burnett
  • Lotaceae, Burnett
  • Mimosaceae, R.Br.
  • Papilionaceae, Giseke
  • Phaseolaceae, Ponce de León & Alvares
  • Robiniaceae, Welw.
  • Swartziaceae, (DC.) Bartl.

Τα κυαμοειδή (επιστημονικές-λατινικές ονομασίες Fabaceae, Leguminosae) ή χεδρωπά (Hedysareae)[3] είναι μεγάλη οικογένεια δικοτυλήδονων φυτών, που ανήκουν στην τάξη κυαμώδη. Τα κυαμοειδή είναι πολύ σημαντικά φυτά για τη διατροφή του ανθρώπου, καθώς περιλαμβάνουν (κυρίως στην υποοικογένεια ψυχανθή) τα φυτά που δίνουν τα λεγόμενα όσπρια (λατ. legumens), όπως τη φακή, τα ρεβύθια και τα κουκιά, αλλά και πολύτιμες ζωοτροφές για την κτηνοτροφία, όπως ο βίκος, ή τροφές τόσο για τον άνθρωπο όσο και για τα ζώα, όπως η σόγια. Ωστόσο η οικογένεια περιλαμβάνει γενικώς μεγάλη ποικιλία, ακόμα και μεγάλα δέντρα ή θάμνους, ενώ τα ποώδη φυτά της μπορεί να είναι είτε πολυετή, είτε μονοετή. Αναγνωρίζονται ως κυαμοειδή κυρίως από τον καρπό τους, καθώς και από τα σύνθετα φύλλα τους. Τα φυτά της οικογένειας είναι ευρύτατα διαδεδομένα στη φύση στις περισσότερες περιοχές της Γης. Σε αριθμό ειδών, είναι η τρίτη μεγαλύτερη οικογένεια χερσαίων φυτών (πίσω από τα ορχιδοειδή και τα σύνθετα) με περίπου 765 γένη και περισσότερα από 19.500 είδη (πάνω από το 7% όλων των αγγειόσπερμων φυτών).[4][5][6][7]

Τα πέντε μεγαλύτερα γένη των κυαμοειδών είναι ο αστράγαλος (πάνω από 3.000 είδη), η ακακία (πάνω από χίλια είδη), η Indigofera (περ. 700 είδη), η κροταλαρία (περ. 700 είδη) και η μιμόζα (περ. 400 είδη), και μαζί περιλαμβάνουν το ένα τέταρτο περίπου όλων των ειδών κυαμοειδών.[6][8] Τα κυαμοειδή είναι η συνηθέστερη οικογένεια ανθοφόρων φυτών που βρίσκουμε στα τροπικά δάση της αμερικανικής ηπείρου και της Αφρικής.[9]

Τον 21ο αιώνα μοριακές και μορφολογικές μελέτες στήριξαν την άποψη ότι τα Fabaceae αποτελούν μια απλή, μονοφυλετική οικογένεια.[10][11][12][13] Οι μελέτες επιβεβαιώνουν ότι η μονοφυλετική αυτή ομάδα συγγενεύει στενά με τις οικογένειες Polygalaceae, Surianaceae και Quillajaceae, και ότι ανήκει στην τάξη Fabales (κυαμώδη).[14]

Μαζί με τα δημητριακά, μερικούς άλλους καρπούς και τροπικές ρίζες, τα όσπρια απετέλεσαν βασική ανθρώπινη τροφή επί χιλιετίες και η χρήση τους συνδέεται στενά με την εξέλιξη του ανθρώπου.[15] Επίσης, το αράπικο φυστίκι, η γλυκόριζα και η τριγωνέλλα εμπλουτίζουν τις γεύσεις μας, ενώ αντιθέτως άλλα είδη θεωρούνται ζιζάνια σε διάφορα μέρη της Γης, όπως τα Cytisus scoparius, Ροβίνια η ψευδοακακία, Ulex europaeus και μερικά είδη λούπινου.

Ονομασίες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η επιστημονική ονομασία Fabaceae προέρχεται από το καταργημένο σήμερα γένος Faba, τα είδη του οποίου περιλαμβάνονται σήμερα στο γένος Vicia. Η λατινική λέξη faba φαίνεται ότι σήμαινε απλώς «φασόλι» και όχι αυτό που σημαίνει η σημερινή ελληνική λέξη «φάβα», που επίσης πάντως παραπέμπει σε τροφή από φυτά της οικογένειας. Η ελληνική ονομασία κυαμοειδή προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη κύαμος = κουκ(κ)ί, ο σπόρος της κουκιάς, δηλαδή του είδους «βίκος ο κύαμος» ή «βικία η φάβα» (λατ. Vicia faba). Οι ονομασίες Leguminosae και χεδρωπά αναφέρονται στον τύπο του καρπού, που ονομάζεται «χέδρωπας» (καθαρ. χέδρωψ), τα αποκαλούμενα «όσπρια».

Περιγραφή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο καρπός του είδους Gymnocladus dioicus

Τα κυαμοειδή ποικίλλουν πάρα πολύ στην εμφάνιση, από γιγάντια δέντρα όπως αυτά του είδους Koompassia excelsa (ύψος 85 μέτρα) μέχρι μικρές μονοετείς πόες, αλλά η πλειονότητα είναι πολυετείς πόες με απροσδιόριστες ταξιανθίες, που κάποτε περιλαμβάνουν μόνο ένα άνθος.

Ανάπτυξη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυαμοειδή ποικίλλουν σε δομή και περιλαμβάνουν ακόμα και αναρριχητικά φυτά or κληματίδες. Πολλά είδη διαθέτουν «πλοκαμάκια» για να στηρίζονται ή να αναρριχώνται, τόσο ως καθαυτό αναρριχώμενα όσο και ως επίφυτα. Τα τελευταία υποστηρίζονται με στελέχη που τυλίγονται γύρω από ένα κλαδί άλλου φυτού. Οι «προτιμήσεις» τους ποικίλλουν επίσης: μπορεί να είναι ηλιόφυτα, μεσόφυτα ή ξηρόφυτα.[2][6]

Φύλλα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα φύλλα των κυαμοειδών είναι συνήθως εναλλασσόμενα και σύνθετα. Συνήθως εκφύονται από αμφότερες τις πλευρές ενός κεντρικού άξονα (π.χ. στα είδη Caragana και Robinia), συχνά σε τριάδες (π.χ. στο ομώνυμο γένος τριφύλλι ή στη μηδική) και σπανίως φοινικοειδώς (όπως στο λούπινο). Φέρουν πάντοτε στη βάση τους κολεούς, οι οποίοι μπορεί να είναι φυλλοειδείς (π.χ. στο λαθούρι), ακανθοειδείς (π.χ. στη Robinia) ή να είναι δυσδιάκριτοι. Οι περίμετροι των φύλλων είναι απλές και λιγότερο συχνά οδοντωτές. Τόσο τα φύλλα όσο και τα φυλλάρια έχουν πλατιές και συστρέψιμες βάσεις του μίσχου τους, προκειμένου να μπορούν να εκτελούν ναστικές κινήσεις. Σε μερικά είδη τα φυλλάρια έχουν μετεξελιχθεί σε πλοκαμάκια (π.χ. στο Vicia).[2][6][15]

Πολλά είδη έχουν φύλλα με δομές που προσελκύουν τα μυρμήγκια, τα οποία προστατεύουν τα φυτά από φυτοφάγα έντομα. Η παρουσία νεκταρογόνων αδένων έξω από τα άνθη είναι συνηθισμένη στις υποοικογένειες μιμοζοΐδες και καισαλπινιοΐδες, αλλά και σε κάποια ψυχανθή (π.χ. στο είδος Vicia sativa). Σε κάποια είδη ακακίας οι κολεοί των φύλλων είναι κοίλοι και τροποποιημένοι, ώστε να κατοικούνται από μυρμήγκια και είναι γνωστοί ως «δωμάτια» (και στη διεθνή βοτανική ορολογία domatia).

Ρίζες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Πολλά κυαμοειδή φιλοξενούν στις ρίζες τους βακτήρια, μέσα σε κατάληλες δομές σαν «κομπαλάκια». Αυτά τα βακτήρια, που ονομάζονται ριζόβια, έχουν την ικανότητα να απορροφούν αέριο άζωτο (N2) από τον ατμοσφαιρικό αέρα και να το μετατρέπουν σε μορφή προσλήψιμη από το φυτό (σε νιτρική ή αμμωνιακή ρίζα). Αυτή η διαδικασία αποκαλείται δέσμευση του αζώτου. Το φυτό και τα ριζόβια δημιουργούν έτσι μια συμβιωτική σχέση. Στο συγγενικό της φασολιάς γένος Apios οι ρίζες σχηματίζουν κονδύλους, που μπορεί να αποτελέσουν τροφή για τον άνθρωπο.[16]

Άνθη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα άνθη των κυαμοειδών έχουν συχνά πέντε γενικώς συνενωμένα σέπαλα και πέντε ελεύθερα πέταλα. Τα άνθη είναι μονόκλινα στα περισσότερα είδη, δηλαδή έχουν τόσο θηλυκά όσο και αρσενικά αναπαραγωγικά όργανα. Το υπάνθιο είναι βραχύ και συνήθως κυπελλοειδές. Υπάρχουν συνήθως δέκα στήμονες και μία επιμήκης ανώτερη ωοθήκη με καμπυλωμένο στύλο. Τα άνθη είναι διατεταγμένα σε απροσδιόριστες ταξιανθίες, που κάποτε περιλαμβάνουν μόνο ένα άνθος. Τα κυαμοειδή είναι γενικώς εντομόφιλα φυτά, δηλαδή επικονιάζονται από έντομα, οπότε τα άνθη είναι συνήθως φανταχτερά, ώστε να τα προσελκύουν.

Στην υποοικογένεια καισαλπινιοΐδες, τα άνθη είναι σε πολλά είδη ζυγομορφικά, όπως στο γένος Cercis, ή με 5 ίσα πέταλα, όπως στο γένος Bauhinia. Το υψηλότερο πέταλο είναι και το πιο εσωτερικό, αντίθετα με την υποοικογένεια ψυχανθή. Κάποια είδη, όπως μερικά του γένους Senna, έχουν ασύμμετρα άνθη, με ένα από τα κατώτερα πέταλα να είναι μεγαλύτερο από το απέναντί του και ο στύλος κάμπτεται προς τη μία πλευρά. Ο κάλυκας ή οι στήμονες μπορεί να είναι έντονα ορατά σε αυτή την ομάδα.

Στην υποοικογένεια μιμοζοΐδες τα άνθη είναι ακτινομορφικά και διατεταγμένα σε σφαιροειδείς ταξιανθίες. Τα πέταλα είναι μικρά και οι στήμονες, που μπορεί να είναι περισσότεροι από 10, έχουν μακρά έγχρωμα νημάτια, που αποτελούν το πιο έντονα ορατό μέρος του άνθους. Το σύνολο των ανθέων μιας ταξιανθίας ανοίγουν ταυτοχρόνως.

Στα ψυχανθή τα άνθη είναι επίσης ζυγομορφικά και έχουν εξειδικευμένη δομή, συγκεκριμένα μοιάζουν με μικρές πεταλούδες, από όπου και η ονομασία της υποοικογένειας. Το ανώτερο πέταλο, που αποκαλείται και «λάβαρο», είναι μεγάλο και περιβάλλει τα υπόλοιπα πέταλα στο μπουμπούκι. Τα δύο γειτονικά του πέταλα, που αποκαλούνται «πτέρυγες», περιβάλλουν τα δύο κατώτερα πέταλα, τα οποία συγχωνεύονται στην κορυφή, ενώ παραμένουν διαχωρισμένα στη βάση, σχηματίζοντας μια κοιλότητα που ονομάζεται «τρόπιδα». Οι στήμονες είναι πάντοτε δέκα τον αριθμό και τα νήματά τους μπορεί να συνενώνονται σε διάφορους σχηματισμούς, συχνά μία συνένωση των εννέα στημόνων με τον δέκατο χωριστά. Περισσότερα από δύο γονίδια εκφράζονται στο ανώτερο πέταλο (γνωστό και ως ραχιαίο), ενώ σε κάποια είδη, όπως σε αυτά του Cadia, τα γονίδια αυτά εκφράζονται σε ολόκληρο το άνθος, παράγοντας έτσι ακτινικώς συμμετρικά άνθη.[17]

Καρπός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κύριο λήμμα: Όσπρια
Ο καρπός του είδους Vicia sativa

Η ωοθήκη συνήθως μετατρέπεται μετά τη γονιμοποίηση σε έναν απλό ξηρό καρπό, του τύπου που ονομάζεται «χέδρωπας», το λεγόμενο όσπριο. Αυτός συνήθως όταν ωριμάσει ανοίγει από μόνος του στα δύο, αποκαλύπτοντας τους σπόρους που βρίσκονται στο εσωτερικό του («διαρρηκτός» καρπός). Λίγα είδη έχουν εξελίξει σαμάρες (αχαίνια με πτερύγια), απλά αχαίνια αδιάρρηκτους καρπούς, μικρά διαμερίσματα με έναν σπόρο το καθένα, ή ακόμα και δρύπες ή μούρα, από τον βασικό χέδρωπα.

Φυσιολογία και βιοχημεία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυαμοειδή σπανίως παράγουν κυανιούχες ενώσεις. Αντιθέτως, περιέχουν συχνά αλκαλοειδή. Κάποια περιέχουν προανθοκυανιδίνες, είτε ως κυανιδίνη, είτε ως δελφινιδίνη, είτε και να συνυπάρχουν αυτές οι ουσίες ταυτοχρόνως. Συχνά επίσης υπάρχουν φλαβονοειδή όπως η καιμπφερόλη, η κερκετίνη και η μυρικετίνη. Το ελλαγικό οξύ, αν και απαντάται σε πολλά φρούτα και λαχανικά, δεν έχει βρεθεί σε κανένα είδος κυαμοειδούς από όσα έχουν αναλυθεί. Τα σάκχαρα μεταφέρονται στο εσωτερικό των φυτών με τη μορφή της σουκρόζης. Το φωτοσυνθετικό μονοπάτι C3 έχει διαπιστωθεί σε μεγάλη ποικιλία γενών της οικογένειας.[2] Τα κυαμοειδή έχουν αναπτύξει μια μοναδική «αμυντική χημεία»: σε πολλά είδη οι καρποί περιέχουν τοξικές ουσίες ή ουσίες που δεν χωνεύονται από το πεπτικό σύστημα των ζώων[18], αντιθρεπτικά συστατικά, που μπορούν να αφαιρεθούν από τους καρπούς με διάφορες μεθόδους επεξεργασίας. Οι πτεροκαρπάνες είναι παραγωγα των ισοφλαβονοειδών και βρίσκονται μόνο σε φυτά της οικογένειας των κυαμοειδών. Πρωτεΐνες με γιγαντιαία μόρια γνωστές ως φορισώματα ('forisomes) ανιχνεύονται στους ηθμοειδείς σωλήνες των κυαμοειδών. Αυτές έχουν το ιδιάζον χαρακτηριστικό ότι δεν εξαρτώνται από την ADT.

Εξέλιξη, φυλογενετική και ταξινομική[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εξέλιξη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η τάξη κυαμώδη περιλαμβάνει περίπου το 7,2% όλων των ειδών των δικοτυλήδονων φυτών και τα περισσότερα είδη της τάξεως ανήκουν σε μόνο μία από τις 4 οικογένειές της: τα κυαμοειδή. Οι απαρχές της τάξεως χρονολογούνται σε μια εποχή πριν από 94 έως 89 εκατομμύρια έτη, αλλά η διαφοροποίηση στο εσωτερικό της άρχισε πριν από 79 έως 74 εκατομμύρια έτη.[7] Η οικογένεια κυαμοειδή διαφοροποιήθηκε κατά τη διάρκεια της Παλαιογενούς περιόδου, φθάνοντας να καταστεί μια πανταχού παρούσα συνιστώσα των σημερινών μεγαοικοσυστημάτων της γήινης επιφάνειας, μαζί με πολλές άλλες οικογένειες των αγγειόσπερμων φυτών.[10][19]

Πολλά και ποικίλα είναι τα απολιθώματα κυαμοειδών που έχουν ανακαλυφθεί, ιδίως της Τριτογενούς περιόδου. Απολιθώματα από άνθη, καρπούς, φύλλα, ξύλο και γύρη από την περίοδο έχουν ανακαλυφθεί σε πολυάριθμες τοποθεσίες.[20][21][22][23][24][25][26] Τα αρχαιότερα γνωστά απολιθώματα που μπορούν αδιαμφισβήτητα να αποδοθούν στα κυαμοειδή χρονολογούνται στην κατώτερη Παλαιόκαινο εποχή, πριν από περίπου 65 εκατομμύρια έτη.[27] Αντιπρόσωποι των τριών υποοικογενειών που αναγνωρίζονται παραδοσιακά ως μέλη των κυαμοειδών – των Cesalpinioideae, Papilionoideae και Mimosoideae – και μέλη των μεγάλων κλάδων στο εσωτερικό αυτών των υποοικογενειών (όπως των γενιστοϊδών) έχουν ανακαλυφθεί από μεταγενέστερες περιόδους, ξεκινώντας από τα 55 έως 50 εκατομμύρια έτη πριν από σήμερα.[19] Ευρεία ποικιλία γενών που αντιπροσωπεύουν τις βασικές προγονικές γραμμές εντός των κυαμοειδών έχει ανακαλυφθεί στο αρχείο απολιθωμάτων από τη μέση έως την ύστερη Ηώκαινο εποχή, γεγονός που υποδεικνύει ότι οι περισσότερες από τις σημερινές ομάδες των κυαμοειδών ήταν ήδη παρούσες τότε και ότι εκείνη την εποχή έλαβε χώρα μια ευρεία διαφοροποίηση.[19] Συνοψίζοντας, φαίνεται ότι τα κυαμοειδή άρχισαν τη διαφοροποίησή τους πριν από περίπου 60 εκατομμύρια έτη και οι σημαντικότεροι κλάδοι τους ξεχώρισαν πριν από 50 εκατομμύρια έτη.[28] Η ηλικία πολλών από τους βασικούς κλάδους των Cesalpinioideae έχει εκτιμηθεί μεταξύ 56 και 34 εκατομμυρίων ετών, ενώ της αρχικής (basal) ομάδας των Mimosoideae έχει εκτιμηθεί στα 44 ± 2,6 εκατομμύρια έτη.[29][30] Ο διαχωρισμός μεταξύ Mimosoideae (μιμοζοΐδες) και Faboideae (κυαμοΐδες ή ψυχανθή) συνέβη πριν από 59 έως 34 εκατομμύρια έτη, με την αρχική ομάδα των δεύτερων να ξεχωρίζει πριν από 58,6 ± 0,2 εκατομμύρια έτη.[31] Κατορθώθηκε να χρονολογηθεί η απόκλιση μερικών από τις ομάδες εντός των ψυχανθών, ενώ η διαφοροποίηση στο εσωτερικό του κάθε γένους είναι σχετικώς πρόσφατη. Για παράδειγμα, το γένος Astragalus διαχωρίσθηκε από το Oxytropis πριν από 16 έως 12 εκατομμύρια έτη. Επιπροσθέτως, ο διαχωρισμός των ανευπλοειδών ειδών Neoastragalus ξεκίνησε πριν από 4 εκατομμύρια έτη. Το γένος Inga με περίπου 350 είδη φαίνεται να έχει διαφοροποιηθεί μόλις μέσα στα τελευταία 2 εκατομμύρια έτη.[32][33][34][35]

Προτάθηκε, με βάση δεδομένα από τα απολιθώματα και τη φυλογενετική, ότι τα κυαμοειδή εξελίχθηκαν στην αρχή σε ξηρές ή/και ημίξηρες περιοχές στα παράλια της Τηθύος κατά την Παλαιογενή περίοδο.[36][37] Ωστόσο, άλλες μελέτες υποστηρίζουν ότι η Αφρική (ή ακόμα και η αμερικανική ήπειρος) δεν μπορούν να αποκλεισθούν ακόμη ως πατρίδα της οικογένειας.[38][39]

Η επικρατούσα σήμερα υπόθεση σχετικώς με την εξέλιξη των γονιδίων που προκαλούν τους κόμβους στις ρίζες είναι ότι «στρατολογήθηκαν» από άλλα εξελικτικά μονοπάτια μετά από ένα συμβάν πολυπλοειδίας.[40] Αρκετές διαφορετικές οδοί έχουν προταθεί ως δότες αντιγραμμένων γονιδίων σχετικώς. Τα κυριότερα ήταν τα γονίδια που συνδέονται με εκείνα της συμβιώσεως μυκόρριζας, με τα γονίδια του σχηματισμού του σωλήνα της γύρης και τα γονίδια της αιμοσφαιρίνης. Το γονίδιο SYMRK είναι ένα από τα κύρια γονίδια που αποδείχθηκε ότι μοιράζεται το μονοπάτι της μυκόρριζας με το μονοπάτι των κόμβων και εμπλέκεται στην αναγνώριση φυτού-βακτηρίου.[41] Η ανάπτυξη του σωλήνα της γύρης οφείλεται στον ίδιο τύπο ενζύμων των κυτταρικών τοιχωμάτων, που αποδομούν την πεκτίνη.[42] Τα ένζυμα που απαιτούνται για την αναγωγή του αζώτου, οι νιτρογενάσες, απαιτούν σημαντική προσφορά ATP, αλλά ταυτοχρόνως είναι ευαίσθητα στο ελεύθερο οξυγόνο. Προκειμένου να ανταποκριθούν στις απαιτήσεις αυτές, τα φυτά εκφράζουν έναν τύπο αιμοσφαιρίνης, τη leghaemoglobin, που πιστεύεται ότι «στρατολογήθηκε» μετά από ένα συμβάν αντιγραφής[43], όπως και οι άλλες δύο γενετικές οδοί.

Φυλογενετική[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η φυλογενετική των κυαμοειδών απετέλεσε το αντικείμενο πολλών μελετών από ερευνητικές ομάδες ανά τον κόσμο. Αυτές χρησιμοποίησαν τη μορφολογία, δεδομένα από αναλύσεις του DNA (το εσώνιο χλωροπλάστη trnL, τα γονίδια rbcL και matK, επίσης από χλωροπλάστες, ή οι ριβοσωμικοί spacers ITS) και κλαδιστική ανάλυση για να διερευνήσουν τις σχέσεις ανάμεσα στα μέλη της οικογένειας. Η μονοφυλετικότητα της ομάδας Fabaceae επιβεβαιώνεται με συνέπεια.[44] Περαιτέρω έχει επιβεβαιωθεί ότι οι παραδοσιακές υποοικογένειες Mimosoideae και Faboideae (ψυχανθή) είναι η καθεμιά μονοφυλετική, αλλά αμφότερες ήταν εμφωλευμένες μέσα στην παραφυλετική υποοικογένεια Caesalpinioideae.[45][44] Παρόμοια αποτελέσματα έδωσαν επίσης όλες οι διαφορετικές μέθοδοι έρευνας ως προς τις σχέσεις ανάμεσα στους κυριότερους κλάδους της οικογένειας.[7][46][47][48][49][50][51][52] Μετά από εκτεταμένη συζήτηση στην κοινότητα της φυλογενετικής των κυαμοειδών, το «Legume Phylogeny Working Group» επαναταξινόμησε τα Fabaceae σε 6 υποοικογένειες, με την απόσχιση τεσσάρων νέων υποοικογενειών από τις Caesalpinioideae και τη συγχώνευση των Caesapinioideae με τη νέα στένη τους οριοθέτηση με την πρώην υποοικογένεια Mimosoideae.[53][54] Η ακριβής σειρά των διακλαδώσεων των υποοικογενειών δεν έχει ακόμα διακριβωθεί με κάποια βεβαιότητα.[55]

Fabales'

Polygalaceae



Surianaceae




Quillajaceae


Fabaceae


Cercidoideae



Detarioideae

 




Duparquetioideae




Dialioideae




Caesalpinioideae



Faboideae (κυαμοΐδες ή ψυχανθή)

 

 

 

 

 

 

 

Ταξινομική[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυαμοειδή ανήκουν σύμφωνα με τα περισσότερα ταξινομικά συστήματα (μεταξύ των οποίων και το APG III) στην τάξη κυαμώδη (Fabales).[1] Καθώς προαναφέρθηκε, η οικογένεια σήμερα περιλαμβάνει 6 υποοικογένειες, τις εξής[53]:

Οικολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Γεωγραφική κατανομή και ενδιαίτημα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυαμοειδή έχουν μια σχεδόν παγκόσμια γεωγραφική κατανομή, ευρισκόμενα σε όλες τις ηπείρους εκτός από την Ανταρκτική και τα βορειότερα μέρη της Γης.[7] Τα δέντρα της οικογένειας συναντώνται συχνά στην τροπική ζώνη, ενώ τα ποώδη φυτά και θάμνοι κυρίως εκτός της τροπικής ζώνης.[2]

Βιολογική αζωτοδέσμευση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ρίζες βίκου με ορατά τα λευκά εξογκώματα αζωτοδεσμεύσεως
Διατομή εξογκώματος ρίζας βίκου σε μεγέθυνση με μικροσκόπιο

Η βιολογική δέσμευση του αζώτου (αζωτοδέσμευση, αρχικά BNF), που γίνεται από οργανισμούς που αποκαλούνται διαζωτρόφοι) είναι πανάρχαια διαδικασία στην ιστορία της ζωής, που πιθανώς έχει την προέλευσή της στον Αρχαιοζωικό μεγααιώνα, τότε που η πρωτόγονη ατμόσφαιρα της Γης δεν περιείχε οξυγόνο. Η αζωτοδέσμευση πραγματοποιείται μόνο από Euryarchaeota και από μόνο 6 από τις 50 και πλέον συνομοταξίες των βακτηρίων. Μερικές από αυτές τις μεγάλες ομάδες συνεξελίχθηκαν μαζί με τα αγγειόσπερμα, εδραιώνοντας τη μοριακή βάση μιας αμοιβαία επωφελούς συμβιωτικής σχέσεως. Η BNF λαβαίνει χώρα κυρίως σε εξογκώματα που δημιουργούνται στον φλοιό των ριζών, αν και σε κάποιες περιπτώσεις βρίσκονται στο στέλεχος, όπως στο είδος Sesbania rostrata. Τα σπερματόφυτα που συνεξελίχθηκαν μαζί με βακτήρια του γένους Frankia ή με ριζόβια ανήκουν σε 10 ή 11 οικογένειες του μεγάλου κλάδου ροδίδες (όπως αποδείχθηκε από τη γονιδιακή φυλογενετική του rbcL, ενός γονιδίου που κωδικοποιεί μέρος του ενζύμου RuBisCO στους χλωροπλάστες). Αυτό υποδεικνύει ότι η προδιάθεση για τον σχηματισμό εξογκωμάτων στις ρίζες ίσως να εμφανίσθηκε μόνο μία φορά ανεξάρτητα στα αγγειόσπερμα και ότι μπορεί να θεωρηθεί ως ένα προγονικό χαρακτηριστικό που έχει διατηρηθεί ή χαθεί σε ορισμένες γραμμές απογόνων. Από την άλλη, μια τόσο ευρεία κατανομή σε οικογένειες και γένη υποδεικνύει ότι ο σχηματισμός εξογκωμάτων με αζωτοδεσμευτικά βακτήρια είχε πολλαπλές προελεύσεις. Από τις παραπάνω 10 οικογένειες των ροδιδών οι 8 έχουν εξογκώματα με βακτήρια του γένους Actinomyces (δεν πρέπει να συγχέονται με τους ακτινομύκητες), ενώ οι δύο άλλες, τα Ulmaceae και τα Fabaceae, έχουν συμβίωση με ριζόβια.[56][57]

Τα ριζόβια και οι ξενιστές τους πρέπει να είναι σε θέση να αναγνωρίζονται αμοιβαία προκειμένου να αρχίσουν να σχηματίζονται εξογκώματα. Τα ριζόβια είναι εξειδικευμένα για συμβίωση με συγκεκριμένα είδη φυτών, παρά το ότι κάποιο είδος ριζόβιου ίσως να συμβιώσει με περισσότερα του ενός είδη φυτών. Αυτό σημαίνει ότι ένα φυτικό είδος ίσως να συμβιώνει με περισσότερα του ενός είδη βακτηρίων. Π.χ. τα εξογκώματα στο είδος Senegalia senegal μπορεί να περιέχουν επτά διαφορετικά είδη ριζοβίων, που ανήκουν σε τρία διαφορετικά γένη. Τα εντονότερα χαρακτηριστικά που επιτρέπουν τον προσδιορισμό του ειδους του βακτηρίου είναι η ταχύτητα της αναπτύξεώς τους και ο τύπος του εξογκώματος που σχηματίζουν από κοινού με τον ξενιστή τους.[57] Τα εξογκώματα των ριζών μπορούν να ταξινομηθούν ως απροσδιόριστα, κυλινδρικά (και συχνά διακλαδούμενα) ή σφαιρικά. Τα απροσδιόριστου σχήματος εξογκώματα χαρακτηρίζουν τα κυαμοειδή των εύκρατων ζωνών, ενώ τα καλώς ορισμένου σχήματος εξογκώματα βρίσκονται συχνά στα είδη της τροπικής ή της υποτροπικής ζώνης.[57]

Ο σχηματισμός εξογκωμάτων αζωτοδεσμεύσεως στις ρίζες είναι κοινός σε όλους τους κλάδους/υποοικογένειες των κυαμοειδών, αν και κάπως λιγότερο στις Caesalpinioideae. Τα ριζόβια από πλευράς τους παρουσιάζουν αποκλειστικώς συμβίωση με τα κυαμοειδή (με τη μοναδική εξαίρεση του γένους Parasponia, του μοναδικού από τα 18 γένη των πτελεοειδών που σχηματίζει εξογκώματα). Ειδικά στα ψυχανθή βρίσκουμε όλους τους τύπους εξογκωμάτων: απροσδιόριστα (με διατήρηση του μεριστώματος), με καθορισμένο σχήμα (χωρίς μερίστωμα) και τον τύπο που παρατηρείται στο γένος Aeschynomene. Οι δύο τελευταίοι τύποι πιστεύεται ότι είναι οι νεότεροι και πιο εξειδικευμένοι, παρόντες μόνο σε συγκεκριμένες εξελικτικές γραμμές των ψυχανθών. Ωστόσο ακόμα και τα ψυχανθή, καθώς και οι μιμοζοΐδες, έχουν είδη που δεν σχηματίζουν εξογκώματα.

Χημική οικολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Πολλά είδη σε πολλά γένη κυαμοειδών, όπως π.χ. στα Astragalus, Coronilla, Hippocrepis, Indigofera, Lotus, Securigera και Scorpiurus, παράγουν χημικές ενώσεις που αποτελούν παράγωγα του 3-νιτροπροπανοϊκού οξέος (3-NPA, ή β-νιτροπροπιονικό οξύ). Το οξύ αυτό σε ελεύθερη κατάσταση είναι μη αντιστρεπτός αναστολέας της μιτοχονδριακής αναπνοής, εμποδίζοντας έτσι τον Κύκλο του Κρεμπς. Αυτή η αναστολή είναι ιδιαιτέρως τοξική για τα νευρικά κύτταρα και ένας πολύ γενικός τοξικός μηχανισμός, που υποδηλώνει μεγάλη οικολογική επίδραση των κυαμοειδών. Μία δεύτερη, πολύ συγγενική, κατηγορία δευτερογενών μεταβολιτών παρούσα σε πολλά είδη φυτών της οικογένειας ορίζεται από τα παράγωγα της ισοξαζολίν-5-όνης. Οι ουσίες αυτές συναντώνται ιδιαιτέρως μαζί με παράγωγα του 3-NPA και άλλα συγγενή παράγωγα στο ίδιο είδος ταυτοχρόνως, όπως για παράδειγμα στα Astragalus canadensis και Astragalus collinus. Τα παράγωγα του 3-NPA και της ισοξαζολίν-5-όνης υπάρχουν επίσης σε πολλά είδη σκαθαριών που τρέφονται με φύλλα.[58]

Σημασία για την ανθρωπότητα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυαμοειδή είναι γενικώς σημαντικά εξαιτίας της ασυνήθιστης ποικιλομορφίας τους και αφθονίας τους στη φύση. Ειδικότερα για τον άνθρωπο παρέχουν ποικιλία τροφών, ουσίες με ιατρικές χρήσεις, καθώς και χρήσιμα έλαια και λίπη.[59][60][61][62]

Τροφή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η ιστορία των καρπών και σπόρων των κυαμοειδών, που είναι γενικώς γνωστοί ως όσπρια, είναι συνδεδεμένη στενά με την ιστορία του ανθρώπινου πολιτισμού, με παράλληλες πρώτες χρήσεις στην Ασία, την Αμερική (Βόρεια και Νότια) και την Ευρώπη, ήδη από τις αρχές της 6ης χιλιετίας π.Χ.. Σύντομα έγιναν βασική τροφή εξαιτίας των πρωτεϊνών που περιέχουν.

Μέχρι σήμερα, η ικανότητα των κυαμοειδών να δεσμεύουν το άζωτο του αέρα μειώνει τις ποσότητες λιπάσματος που χρειάζονται αγρότες και κηπουροί που τα καλλιεργούν, και τα καθιστά χρήσιμα ως crop rotation για τον εμπλουτισμό εδαφών που έχουν απωλέσει το απόθεμα αζώτου τους, αποτελούν δηλαδή ένα φυσικό λίπασμα. Εξαιτίας αυτής της αζωτοδεσμεύσεως, οι σπόροι και τα φύλλα των κυαμοειδών έχουν υψηλότερη περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες από τα περισσότερα φυτικά προϊόντα.

Μεγάλη είναι η χρησιμότητα των κυαμοειδών ως ζωοτροφών. Υπάρχουν δύο μεγάλες κατηγορίες φυτών της οικογένειας που δίνουν ζωοτροφές: Αυτά που σπείρονται σε βοσκότοπους, από τους οποίους τα βόσκουν κατευθείαν τα ζώα, όπως η μηδική («αλφάλφα»), το τριφύλλι, ο βίκος και η αραχίδα, και αυτά που θερίζονται από τον άνθρωπο για να γίνουν ζωοτροφή, όπως τα Leucaena και Albizia.

Τα όσπρια είναι σπόροι κυαμοειδών, ιδίως της υποοικογένειας ψυχανθή. Χρησιμεύουν επίσης ως ζωοτροφή ή για την παραγωγή φυτικών ελαίων για βιομηχανική χρήση. Τα κυαμοειδή που παράγουν βρώσιμους σπόρους περιλαμβάνουν τόσο ποώδη φυτά, όπως η φασολιά, η φακή, το λούπινο, το πίσο και η αραχίδα[63], όσο και δέντρα, όπως η χαρουπιά, το μεσκίτε και ο ταμάρινδος.

Το είδος Lathyrus tuberosus, που κάποτε καλλιεργείτο πολύ στην Ευρώπη, σχηματίζει κονδύλους που τρώγονται από τον άνθρωπο.[64][65]

Μερικά είδη κυαμοειδών, όπως το λούπινο, καλλιεργούνται εμπορικά για τα λουλούδια τους, που συναντώνται σε κήπους σε πολλά μέρη της Γης. Κάποια άλλα καλλωπιστικά κυαμοειδή ανήκουν στα γένη Laburnum, Robinia, Gleditsia, ακακία, μιμόζα and Delonix, και περιλαμβάνουν τόσο δέντρα όσο και θάμνους.

Κυαμοειδή που τροφοδοτούν τη βιομηχανία είναι μεταξύ άλλων τα γένη Indigofera, από το οποίο παράγεται η γνωστή βαφή λουλάκι, ακακία (παράγει το αραβικό κόμμι) και Derris (για την εντομοκτόνο δράση του συστατικού του ροτενόνη).

Μερικά είδη καλλιεργούνται ως χλωρό λίπασμα, δηλαδή δεν θερίζονται, αλλά ο αγρός οργώνεται ανακυκλώνοντας τα φυτά μέσα στο έδαφος, ώστε να εμπλουτισθεί αυτό με τα υψηλά επίπεδα προσλήψιμου από τα φυτά («δεσμευμένου») αζώτου. Τέτοια είδη ανήκουν στα γένη λευκαίνη, κυάμοψις και Sesbania.

Υπάρχουν και είδη κυαμοειδών που καλλιεργούνται για την παραγωγή ξυλείας σε διάφορες ηπείρους, όπως πολλά είδη ακακίας, δαλβεργίας και το γένος-είδος καστανόσπερμο.

Αρκετά κυαμοειδή προσφέρουν το νέκταρ τους στις μέλισσες και άλλα έντομα, οπότε αποτελούν σημαντικό παράγοντα για τη μελισσοκομία. Τέτοια φυτά είναι η μηδική και διάφορα τριφύλλια, όπως τα είδη λευκό τριφύλλι και είδη του γένους Melilotus.[66]

Βιομηχανικές χρήσεις[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Φυσικά κόμμεα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα φυσικά κόμμεα είναι φυτικά εκχυλίσματα που εκκρίνονται ως αποτέλεσμα κάποιας βλάβης που υφίσταται το φυτό, π.χ. από επίθεση εντόμου ή κόψιμο από φυσικό ή τεχνητό αίτιο. Οι ουσίες αυτές περιέχουν ετερογενείς Πολυσακχαρίτες που αποτελούνται από συνένωση διαφορετικών σακχάρων και συνήθως περιέχουν αλδουρονικά οξέα. Σχηματίζουν παχύρρευστα κολλοειδή διαλύματα. Υπάρχουν πολύ διαφορετικά μεταξύ τους φυτά που παράγουν φυσικό κόμμι, τα σημαντικότερα όμως ανήκουν στην οικογένεια των κυαμοειδών. Χρήσεις των ουσιών αυτών γίνονται από τη φαρμακοβιομηχανία και τη βιομηχανία καλλυντικών, την υφαντουργία και τη βιομηχανία τροφίμων. Οι θεραπευτικές ιδιότητές τους είναι ενδιαφέρουσες, π.χ. το αραβικό κόμμι είναι αντιφλεγμονώδες. Τα γνωστότερα κόμμεα είναι εκείνα των ειδών Astragalus gummifer, Acacia senegal και Cyamopsis tetragonoloba (το κόμμι γκουάρ).[67]

Βαφές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η βαφή λουλάκι («ινδικόν»)

Αρκετά είδη κυαμοειδών χρησιμεύουν στην παραγωγή βαφών. Από την «καρδιά» του ξύλου του είδους Haematoxylon campechianum παράγεται κόκκινη αλλά και μοβ βαφή. Η χρωστική αιματοξυλίνη, που βρίσκει εφαρμογή στην ιστολογία, παράγεται από το είδος αυτό. Το ξύλο του δέντρου Paubrasilia echinata χρησιμεύει επίσης στην παραγωγή ερυθρής ή μοβ βαφής. Το «αγκάθι του Μαδράς» (Pithecellobium dulce) έχει κοκκινωπό καρπό από τον οποίο εξάγεται μια κίτρινη χρωστική.[68] Το λουλάκι εξάγεται από το είδος Indigofera tinctoria, που είναι ιθαγενές της Ασίας. Στην Κεντρική και τη Νότια Αμερική παράγουν βαφές από δύο άλλα είδη του ίδιου γένους: το λεγόμενο «μπλε των Μάγια» από το Indigofera suffruticosa και το «λουλάκι Νατάλ» από το Indigofera arrecta. Κίτρινες βαφές εξάγονται από το Butea monosperma, που είναι τοπικώς γνωστό με την κοινή ονομασία «φλόγα του δάσους», και από το Genista tinctoria.[69]

Καλλωπιστικά[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το καλλωπιστικό φυτό Erythrina crista-galli είναι το «εθνικό άνθος» της Αργεντινής και της Ουρουγουάης.

Τα κυαμοειδή χρησιμεύουν ως καλλωπιστικά φυτά σε διάφορα μέρη του κόσμου εδώ και πολλούς αιώνες. Η τεράστια ποικιλομορφία τους, που αφορά το ύψος, το σχήμα, το φύλλωμα και το χρώμα των λουλουδιών τους, δίνει τη δυνατότητα να φυτεύονται από τον μικρότερο κήπο μέχρι τα μεγαλύτερα πάρκα.[15] Μερικά από τα κυριότερα καλλωπιστικά κυαμοειδή είναι τα εξής:

Κυαμοειδή-εμβλήματα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εικονοθήκη ειδών[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]


Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. ↑ 1,0 1,1 Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105-121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Watson L.· Dallwitz, M.J. (1 Ιουνίου 2007). «The families of flowering plants: Leguminosae». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 8 Οκτωβρίου 2017. Ανακτήθηκε στις 9 Φεβρουαρίου 2008. 
  3. ↑ International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Αρχειοθετήθηκε 27 September 2013 στο Wayback Machine. Άρθρο 18.5: "The following names, of long usage, are treated as validly published: ....Leguminosae (nom. alt.: Fabaceae; type: Faba Mill. [= Vicia L.])
  4. ↑ «List of plants in the family Fabaceae». Encyclopædia Britannica. https://www.britannica.com/topic/list-of-plants-in-the-family-Fabaceae-2021803. Ανακτήθηκε στις 28 April 2021. 
  5. ↑ Christenhusz, M.J.M.; Byng, J.W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Judd, W.S., Campbell, C.S. Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J.: Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 2002, σσ. 287-292, ISBN 0-87893-403-0
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Stevens, P.F.. «Fabaceae». Angiosperm Phylogeny Website. Version 7 May 2006. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/fabalesweb.htm#Fabaceae. Ανακτήθηκε στις 28 April 2008. 
  8. ↑ Magallón, S.A., και Sanderson, M.J.; Sanderson (2001). «Absolute diversification rates in angiosperm clades». Evolution 55 (9): 1762-1780. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x. PMID 11681732. https://archive.org/details/sim_evolution_2001-09_55_9/page/1762. 
  9. ↑ Burnham, R.J.; Johnson, K.R. (2004). «South American palaeobotany and the origins of neotropical rainforests». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 359 (1450): 1595-1610. doi:10.1098/rstb.2004.1531. PMID 15519975. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Lewis G., Schrire B., Mackinder B. και Lock M. (επιμ.): Legumes of the world, έκδ. The Royal Botanic Gardens, Kew, Αγγλία 2005, ISBN 1-900347-80-6
  11. ↑ Doyle, J.J., J.A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita: «Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data», σσ. 1-20 στο Advances in legume systematics, μέρος 9, επιμ. P.S. Herendeen και A. Bruneau, Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμένο Βασίλειο 2000
  12. ↑ Kajita, T.; Ohashi, H.; Tateishi, Y.; Bailey, C.D.; Doyle, J.J. (2001). «rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies». Systematic Botany 26 (3): 515-536. doi:10.1043/0363-6445-26.3.515. https://www.researchgate.net/publication/232696212. 
  13. ↑ Wojciechowski, M.F., M. Lavin και M.J. Sanderson; Lavin; Sanderson (2004). «A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family». American Journal of Botany 91 (11): 1846-1862. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332. 
  14. ↑ Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II». Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Burkart, A.: «Leguminosas» στην Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería του M. Dimitri, Τόμος I, εκδ. ACME S.A.C.I., Buenos Aires 1987, σσ. 467-538
  16. ↑ Seabrook, Janet E.A. (1973). A Biosystematic Study of the Genus Apios Fabricius (Leguminosae) with Special Reference to Apios americana Medikus (Διδακτορική διατριβή). University of New Brunswick, Fredericton, NB. 
  17. ↑ Hélène L. Citerne; R. Toby Pennington; Quentin C.B. Cronk (8 August 2006). «An apparent reversal in floral symmetry in the legume Cadia is a homeotic transformation». PNAS 103 (32): 12017-12020. doi:10.1073/pnas.0600986103. PMID 16880394. Bibcode: 2006PNAS..10312017C. 
  18. ↑ Taylor, Ronald J. (1994) [1992]. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary (rev. έκδοση). Missoula, MT: Mountain Press Pub. Co. σελ. 100. ISBN 0-87842-280-3. OCLC 25708726. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Herendeen, P.S., W.L. Crepet και D.L. Dilcher: «The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications», σσ. 303-316 στο Advances in Legume Systematics, Μέρος 4: «The fossil record» (επιμ. P.S. Herendeen και D.L. Dilcher), Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμ. Βασίλειο 1992
  20. ↑ Crepet, W.L.; Taylor, D.W. (1985). «The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae». Science 228 (4703): 1087-1089. doi:10.1126/science.228.4703.1087. ISSN 0036-8075. PMID 17737903. Bibcode: 1985Sci...228.1087C. 
  21. ↑ Crepet, W.L.; D.W. Taylor (1986). «Primitive mimosoid flowers from the Palaeocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications». American Journal of Botany 73 (4): 548-563. doi:10.2307/2444261. 
  22. ↑ Crepet, W.L., και P.S. Herendeen: «Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America», σσ. 43-55 στο Advances in Legume Systematics, Μέρος 4: «The fossil record» (επιμ. P.S. Herendeen και D.L. Dilcher), Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμ. Βασίλειο 1992
  23. ↑ Herendeen, P.S.: «The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America», σσ. 85-160 στο Advances in Legume Systematics, Μέρος 4: «The fossil record» (επιμ. P.S. Herendeen και D.L. Dilcher), Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμ. Βασίλειο 1992
  24. ↑ Herendeen, P.S.: «The fossil record of the Leguminosae: recent advances», στο Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, σσ. 34-35, Australian National University, Canberra Αυστραλίας 2001
  25. ↑ Herendeen, P.S., και S. Wing: «Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming», Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America, 2001 (http://www.botany2001.org/).
  26. ↑ Wing, S.L., F. Herrera, και C. Jaramillo: «A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia», σσ. 146-147 στο VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts, Museo Egidio Feruglio, Trelew Αργεντινής 2004
  27. ↑ Herendeen, Patrick S.; Cardoso, Domingos B.O.S.; Herrera, Fabiany; Wing, Scott L. (Ιανουάριος 2022). «Fossil papilionoids of the Bowdichia clade (Leguminosae) from the Paleogene of North America». American Journal of Botany 109 (1): 130-150. doi:10.1002/ajb2.1808. ISSN 0002-9122. PMID 35014023. 
  28. ↑ Bruneau, A., Lewis, G.P., Herendeen, P.S., Schrire, B. & Mercure, M.: «Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae», σσ. 98-99 στο Botany 2008: Botany without Borders, [Botanical Society of America, Abstracts]
  29. ↑ Bruneau, A.; Mercure, M.; Lewis, G.P.; Herendeen, P.S. (2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes». Canadian Journal of Botany 86 (7): 697-718. doi:10.1139/B08-058. 
  30. ↑ Lavin, M., Herendeen, P.S., y Wojciechowski, M.F.; Herendeen; Wojciechowski (2005). «Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary». Systematic Biology 54 (4): 575-594. doi:10.1080/10635150590947131. PMID 16085576. https://archive.org/details/sim_systematic-biology_2005-08_54_4/page/575. 
  31. ↑ Wikstrom, N.; Savolainen, V.; Chase, M.W. (2001). «Evolution of the angiosperms: calibrating the family tree». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1482): 2211-2220. doi:10.1098/rspb.2001.1782. PMID 11674868. 
  32. ↑ Wojciechowski, M.F.: «Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective», σσ. 5-35 στο Advances in Legume Systematics, επιμέλεια Klitgaard, B.B. & Bruneau, A., Μέρος 10 («Higher Level Systematics»), Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμένο Βασίλειο 2003
  33. ↑ Wojciechowski, M.F. (2005). «Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective». Brittonia 57 (4): 382-396. doi:10.1663/0007-196X(2005)057[0382:AFAMPP]2.0.CO;2. 
  34. ↑ Wojciechowski, M.F.; Sanderson, M.J.; Baldwin, B.G.; Donoghue, M.J. (1993). «Monophyly of aneuploid Astragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences». American Journal of Botany 80 (6): 711-722. doi:10.2307/2445441. 
  35. ↑ Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn και Bruce Jones: Fabaceae. legumes., Version 14, Ιούνιος 2006, The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
  36. ↑ Schrire, B.D.· Lewis, G.P.· Lavin, M. (2005). «Biogeography of the Leguminosae». Στο: Lewis, G.· Schrire, G.· Mackinder, B.· Lock, M. Legumes of the world. Kew, England: Royal Botanic Gardens. σελίδες 21–54. ISBN 978-1-900347-80-8. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2 Φεβρουαρίου 2014. Ανακτήθηκε στις 8 Ιουλίου 2010. 
  37. ↑ Schrire, B.D.· Lavin, M.· Lewis, G.P. (2005). «Global distribution patterns of the Leguminosae: insights from recent phylogenies». Στο: Friis, I.· Balslev, H. Plant diversity and complexity patterns: local, regional and global dimensions. Biologiske Skrifter. 55. Viborg Δανίας: Special-Trykkeriet Viborg A/S. σελίδες 375–422. ISBN 978-87-7304-304-2. 
  38. ↑ Pan, Aaron D.; Jacobs, Bonnie F.; Herendeen, Patrick S. (2010). «Detarieae sensu lato (Fabaceae) from the Late Oligocene (27.23 Ma) Guang River flora of north-western Ethiopia». Botanical Journal of the Linnean Society 163: 44-54. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01044.x. 
  39. ↑ Doyle, J.J.; Luckow, M.A. (2003). «The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context». Plant Physiology 131 (3): 900-910. doi:10.1104/pp.102.018150. PMID 12644643. PMC 1540290. https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2003-03_131_3/page/900. 
  40. ↑ Yokota, Keisuke; Hayashi, Makoto (2011). «Function and evolution of nodulation genes in legumes». Cellular and Molecular Life Sciences 68 (8): 1341-1351. doi:10.1007/s00018-011-0651-4. PMID 21380559. 
  41. ↑ Markmann, Katharina; Giczey, Gábor; Parniske, Martin (2008). «Functional Adaptation of a Plant Receptor- Kinase Paved the Way for the Evolution of Intracellular Root Symbioses with Bacteria». PLOS Biology 6 (3): e68. doi:10.1371/journal.pbio.0060068. PMID 18318603. 
  42. ↑ Rodríguez-Llorente, Ignacio D.; Pérez-Hormaeche, Javier; Mounadi, Kaoutar El; Dary, Mohammed; Caviedes, Miguel A.; Cosson, Viviane; Kondorosi, Adam; Ratet, Pascal και άλλοι. (2004). «From pollen tubes to infection threads: Recruitment of Medicago floral pectic genes for symbiosis». The Plant Journal 39 (4): 587-598. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02155.x. PMID 15272876. 
  43. ↑ Downie, J. Allan (2005). «Legume Haemoglobins: Symbiotic Nitrogen Fixation Needs Bloody Nodules». Current Biology 15 (6): R196–8. doi:10.1016/j.cub.2005.03.007. PMID 15797009. 
  44. ↑ 44,0 44,1 Martin F. Wojciechowski· Johanna Mahn· Bruce Jones (2006). «Fabaceae». The Tree of Life Web Project. 
  45. ↑ Wojciechowski, M.F.; Lavin, M.; Sanderson, M.J. (2014). «A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported sub clades within the family». American Journal of Botany 91 (11): 1846-1862. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. PMID 21652332. 
  46. ↑ Käss E., Wink M. (1996). «Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences». Biochemical Systematics and Ecology 24 (5): 365-378. doi:10.1016/0305-1978(96)00032-4. https://archive.org/details/sim_biochemical-systematics-and-ecology_1996-07_24_5/page/365. 
  47. ↑ Käss E., Wink M. (1997). «Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2)». Molecular Phylogenetics and Evolution 8 (1): 65-88. doi:10.1006/mpev.1997.0410. PMID 9242596. 
  48. ↑ Doyle J.J., Doyle J.L., Ballenger J.A., Dickson E.E., Kajita T., Ohashi H. (1997). «A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation». American Journal of Botany 84 (4): 541-554. doi:10.2307/2446030. PMID 21708606. 
  49. ↑ Lavin M., Doyle J.J., Palmer J.D. (1990). «Evolutionary significance of the loss of the chloroplast-DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae». Evolution 44 (2): 390-402. doi:10.2307/2409416. PMID 28564377. https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/137404/1/evo05207.pdf. 
  50. ↑ Sanderson M.J., Wojciechowski M.F. (1996). «Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus (Fabaceae)?». American Journal of Botany 83 (11): 1488-1502. doi:10.2307/2446103. 
  51. ↑ Chappill J.A. (1995). «Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis». Στο: Crisp M.D., Doyle J.J. Advances in Legume Systematics, Part 7: Phylogeny. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. σελίδες 1–10. ISBN 9780947643799. 
  52. ↑ Cardoso D., Pennington R.T., de Queiroz L.P., Boatwright J.S., Van Wykd B.E., Wojciechowskie M.F., Lavin M. (2013). «Reconstructing the deep-branching relationships of the papilionoid legumes». S. Afr. J. Bot. 89: 58-75. doi:10.1016/j.sajb.2013.05.001. 
  53. ↑ 53,0 53,1 The Legume Phylogeny Working Group (LPWG) (2017). «A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny». Taxon 66 (1): 44-77. doi:10.12705/661.3. 
  54. ↑ Koenen E.J., Ojeda D.I., Steeves R., Migliore J., Bakker F.T., Wieringa J.J., Kidner C., Hardy O.J., Pennington R.T., Bruneau A., Hughes C.E. (2019). «Large-scale genomic sequence data resolve the deepest divergences in the legume phylogeny and support a near-simultaneous evolutionary origin of all six subfamilies». New Phytologist 225 (3): 1355-1369. doi:10.1111/nph.16290. PMID 31665814. 
  55. ↑ Zhang R., Wang Y.H., Jin J.J., Stull G.W., Bruneau A., Cardoso D., De Queiroz L.P., Moore M.J., Zhang S.D., Chen S.Y., Wang J., Li D.Z., Yi T.S. (2020). «Exploration of Plastid Phylogenomic Conflict Yields New Insights into the Deep Relationships of Leguminosae». Syst. Biol. 69 (4): 613-622. doi:10.1093/sysbio/syaa013. PMID 32065640. 
  56. ↑ Lloret, L.; Martínez-Romero, E. (2005). «Evolución y filogenia de». Rhizobium 47 (1-2): 43-60. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2013-04-11. https://archive.today/20130411080503/http://www.medigraphic.com/espanol/e-htms/e-lamicro/e-mi2005/e-mi05-1_2/em-mi05-1_2f.htm. Ανακτήθηκε στις 2024-03-25. 
  57. ↑ 57,0 57,1 57,2 Sprent, J.I.: Nodulation in legumes, Royal Botanic Gardens, Kew, Ηνωμένο Βασίλειο 2001
  58. ↑ Becker T. κ.ά. (2017). «A tale of four kingdoms - isoxazolin-5-one- and 3-nitropropanoic acid-derived natural products». Natural Product Reports 34 (4): 343-360. doi:10.1039/C6NP00122J. PMID 28271107. 
  59. ↑ Allen, O.N., & E.K. Allen: The Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation, The University of Wisconsin Press, Madison 1981
  60. ↑ Duke, J.A.: Handbook of Legumes of Economic Importance, Plenum Press, Νέα Υόρκη 1992
  61. ↑ Graham, P.H.; Vance, C.P. (2003). «Legumes: importance and constraints to greater use». Plant Physiology 131 (3): 872-877. doi:10.1104/pp.017004. PMID 12644639. PMC 1540286. https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2003-03_131_3/page/872. 
  62. ↑ Wojciechowski, M.F., 2006: «Agriculturally & Economically Important Legumes». Accessed 15 November 2008.
  63. ↑ «The gene bank and breeding of grain legumes (lupine, vetch, soya and beah)» στο έργο Theoretical basis of plant breeding, επιμ. B.S. Kurlovich and S.I. Repyev, Ιστιτούτο Φυτοκομίας Ν.Ι. Βαβίλοφ, Αγία Πετρούπολη 1995
  64. ↑ Hossaert-Palauqui, M.; Delbos, M. (1983). «Lathyrus tuberosus L. Biologie et perspectives d'amélioration». Journal d'Agriculture Traditionnelle et de Botanique Appliquée 30 (1): 49-58. doi:10.3406/jatba.1983.3887. ISSN 0183-5173. 
  65. ↑ «Tuberous Pea, Lathyrus tuberosus - Flowers - NatureGate». www.luontoportti.com. Ανακτήθηκε στις 28 Ιουλίου 2019. 
  66. ↑ Oertel, E. (1967). «Nectar and Pollen Plants». US Dep. Agr. Handbook 335: 10-16. 
  67. ↑ Kuklinski, C.: Farmacognosia : estudio de las drogas y sustancias medicamentosas de origen natural, Ediciones Omega, Βαρκελώνη 2000
  68. ↑ Marquez, A.C., Lara, O.F., Esquivel, R.B. & Mata, E.R.: Composición, usos y actividad biológica: Plantas medicinales de México II, 1η έκδ., UNAM, Μεξικό 1999
  69. ↑ «Broom, Dyer's». Ανακτήθηκε στις 1 Σεπτεμβρίου 2020. 
  70. ↑ 70,0 70,1 70,2 Macaya J.: «Leguminosas arbóreas y arbustivas cultivadas en Chile», Chloris Chilensis Año 2, έτος 1999, Nº1
  71. ↑ Ministerio de Educación de la Nación. Subsecretaría de Coordinación Administrativa. Día de la Flor Nacional "El Ceibo" Αρχειοθετήθηκε 12 January 2016 στο Wayback Machine.. Efemérides Culturales Argentinas. Consulted 3 March 2010.
  72. ↑ Gilbert Vargas Ulate: Geografía turística de Costa Rica, εκδ. EUNED, 1997, ISBN 9977-64-900-6, 9789977649009
  73. ↑ "Lei Nº 6.607, de 7 de dezembro de 1978. O Presidente da República, faço saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É declarada Árvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia echinata, Lam), cuja festa será comemorada, anualmente, quando o Ministério da Educação e Cultura promoverá campanha elucidativa sobre a relevância daquela espécie vegetal na História do Brasil".
  74. ↑ Boden, Anne (1985). «Golden Wattle: Floral Emblem of Australia» (http). Australian National Botanic Gardens. http://www.anbg.gov.au/emblems/aust.emblem.html. Ανακτήθηκε στις 8 October 2008. 
  75. ↑ Williams, Martin (1999). «Golden Enigmatic Beauty» (http). Bahuninia. http://martinwilliams.tripod.com/hkwildstars/bauhinia.html. Ανακτήθηκε στις 8 October 2008. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Καθιερωμένοι όροι
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Κυαμοειδή&oldid=10519608"