Κόνδυλος (βοτανική)

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Μετάβαση στην πλοήγηση Πήδηση στην αναζήτηση
Κόνδυλοι του φυτού Ullucus tuberosus

Οι κόνδυλοι είναι διογκωμένες δομές σε μερικά φυτά, οι οποίες χρησιμεύουν ως όργανα αποθηκεύσεως θρεπτικών ουσιών. Συντελούν στην επιβίωση του φυτού κατά τη δύσκολη εποχή του έτους (χειμώνας ή εποχή της ξηρασίας), παρέχοντας ενέργεια και θρέψη, ώστε να επαναληφθεί η ανάπτυξη του φυτού κατά την επόμενη εποχή αναπτύξεως (άνοιξη ή εποχή των βροχών). Χρησιμεύει όμως και ως μέσο αγενούς αναπαραγωγής (χωρίς γονιμοποίηση).[1] Οι στελεχικοί ή βλαστικοί κόνδυλοι σχηματίζουν χονδρά ριζώματα (υπόγεια οριζόντια στελέχη, δηλαδή υπόγειους βλαστούς) ή διακλαδώσεις που αποτελούν οριζόντιες συνδέσεις μεταξύ ατόμων του.

Ο γνωστότερος κόνδυλος είναι η πατάτα, που δημιουργείται από το ομώνυμο φυτό (Solanum tuberosum, αν και θα έπρεπε να υπάρχει διάκριση μεταξύ των δύο). Είναι ένας στελεχικός κόνδυλος, όπως και αυτοί του γιαμ[2][3] και του κυκλάμινου. Ορισμένοι βοτανολόγοι περιλαμβάνουν στους κονδύλους τροποποιημένες πλευρικές ρίζες (ριζικοί κόνδυλοι). Τέτοιοι είναι η γλυκοπατάτα, η μανιόκα και ο κόνδυλος της ντάλιας.

Ορισμένοι επιστήμονες ορίζουν τον όρο «κόνδυλος» έτσι ώστε να αναφέρεται μόνο σε δομές που προέρχονται από βλαστούς (στελέχη)[4], ενώ άλλοι εννοούν με τον όρο δομές που προέρχονται από στελέχη, είτε από ρίζες.[5]

Στελεχικοί κόνδυλοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο στελεχικός ή βλαστικός κόνδυλος σχηματίζεται από διογκωμένα ριζώματα ή διακλαδώσεις που δίνουν νέα φυτά (stolons). Οι επάνω πλευρές των κονδύλων παράγουν φύτρες που αναπτύσσουνται σε συνηθισμένους βλαστούς και φύλλα, ενώ οι κάτω πλευρές των κονδύλων παράγουν ρίζες. Οι κόνδυλοι τείνουν να σχηματίζονται πλευρικώς του φυτού τους, και όχι ακριβώς από κάτω, ενώ συνήθως βρίσκονται κοντά στην επιφάνεια του εδάφους. Ο υπόγειος κόνδυλος είναι συνήθως ένα βραχύβιο όργανο αποθηκεύσεως και αναγεννήσεως, τον οποίο σχηματίζει ένα ώριμο φυτό. Κατόπιν μπορεί να δημιουργούνται παράγωγοι κόνδυλοι («νέοι κόνδυλοι»), που είναι προσαρτημένοι σε έναν «μητρικό» κόνδυλο ή σχηματίζονται στο άκρο ενός υπογειογενούς (δηλαδή που άρχισε να δημιουργείται κάτω από το έδαφος) ριζώματος. Το φθινόπωρο το φυτό πεθαίνει εκτός από τους παράγωγους κονδύλους, που διαθέτουν από έναν κυρίαρχο «οφθαλμό», εκ του οποίου την άνοιξη αναπτύσσεται νέος βλαστός, που παράγει στελέχη και φύλλα. Το καλοκαίρι οι παλαιοί κόνδυλοι διαλύονται και αρχίζουν να αναπτύσσονται καινούργιοι. Ορισμένα φυτά σχηματίζουν επίσης μικρότερα κονδυλώματα και/ή φυμάτια, τα οποία λειτουργούν ως σπόροι, γεννώντας μικρά φυτά που μοιάζουν (στη μορφολογία και το μέγεθος) φυτά που φυτρώνουν από κανονικούς σπόρους. Ορισμένοι στελεχικοί κόνδυλοι είναι μακρόβιοι, όπως αυτοί που έχουν τα κονδυλώδη είδη και ποικιλίες βιγόνιας, αλλά πολλά φυτά έχουν κονδύλους που λειτουργούν μόνο μέχρι το φυτό να βγάλει όλα τα φύλλα του και κατόπιν συρρικνώνονται σε ένα ολότελα ζαρωμένο λέπυρο.

Κόνδυλος με άνθη της κληματίδας Anredera cordifolia

Οι στελεχικοί κόνδυλοι αρχίζουν γενικώς να σχηματίζονται ως διογκώσεις του υποκοτυλίου ενός φυτρωμένου σπόρου, αλλά σε κάποιες περιπτώσεις περιλαμβάνουν και τον πρώτο ή και τον δεύτερο «κόμβο» του επικοτυλίου, ή και το ανώτερο τμήμα της ρίζας. Ο κόνδυλος έχει κατακόρυφο προσανατολισμό, με έναν ή λίγους «οφθαλμούς» στην κορυφή και ινώδεις ρίζες που εκφύονται στο κάτω μέρος. Τυπικά ο κόνδυλος έχει χονδρικά ελλειψοειδές σχήμα.

Η κληματίδα mignonette (το είδος Anredera cordifolia της οικογένειας των χειλανθών) παράγει εναέριους στελεχικούς κονδύλους πάνω σε κληματίδες ύψους 3,5 έως 7,5 μέτρων. Οι κόνδυλοι πέφτουν στο έδαφος, οπότε φυτρώνουν, είναι δηλαδή κάτι σαν καρποί. Το είδος Plectranthus esculentus ή Coleus esculentus πάλι, παράγει κονδυλώδη υπόγεια όργανα από τη βάση του βλαστού, που ζυγίζουν μέχρι 1,8 κιλό το καθένα. Αυτά σχηματίζονται από πλευρικούς οφθαλμούς, που δίνουν βραχείες διακλαδώσεις, οι οποίες με τη σειρά τους αναπτύσσουνται σε κονδύλους.[6] Μολονότι τα όσπρια δεν αναφέρονται συνήθως σε σχέση με τον σχηματισμό κονδύλων, το είδος Lathyrus tuberosus είναι ένα παράδειγμα ιθαγενούς φυτού της Ασίας και της Ευρώπης όπου κάποτε καλλιεργείτο για τους κονδύλους του.[7]

Η πατάτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κύριο λήμμα: Πατάτα
Φυτό πατάτας με ξεθαμμένους μικρούς κονδύλους

Οι πατάτες είναι στελεχικοί κόνδυλοι, που διογκώνονται ώστε να αποτελέσουν αποθηκευτικά όργανα θρεπτικών ουσιών.[8][9][10] Ο κόνδυλος διαθέτει όλα τα μέρη ενός κανονικού στελέχους, όπως κόμβους και ενδιάμεσους κόμβους. Οι κόμβοι είναι οι οφθαλμοί και είναι διατεταγμένοι σπειροειδώς γύρω από τον κόνδυλο. Ο ακραίος οφθαλμός δημιουργείται στο μακρύτερο σημείο από την τροφοδοτική διακλάδωση, επιδεικνύοντας έτσι την ίδια κυριαρχία του κεντρικού άξονα που έχει και ένα κανονικό στέλεχος. Εσωτερικά ο κόνδυλος είναι γεμάτος με άμυλο, που αποθηκεύεται σε υπερμεγέθη κύτταρα παρόμοια με του παρεγχύματος. Το εσωτερικό ενός κονδύλου έχει τις τυπικές κυτταρικές δομές οποιουδήποτε βλαστού ή στελέχους, όπως αγγειακές ζώνες και φλοιό.

Ο κόνδυλος δημιουργείται σε μια αυξητική περίοδο και χρησιμεύει στο να διατηρήσει το φυτό ζωντανό, αλλά και ως μέσο πολλαπλασιασμού του. Με την άφιξη του φθινοπώρου, το μέρος του φυτού που βρίσκεται πάνω από την επιφάνεια του εδάφους πεθαίνει, αλλά οι κόνδυλοί του επιζούν υπογείως όλο τον χειμώνα μέχρι την άνοιξη, οπότε δίνουν νέους βλαστούς, που χρησιμοποιούν τα αποθηκευμένα στον κόνδυλο θρεπτικά υλικά για να αναπτυχθούν. Καθώς το κύριο στέλεχος/βλαστός αναπτύσσεται από τον κόνδυλο, από τη βάση του κοντά στον κόνδυλο εκφύονται ετερογενείς ρίζες και πλευρικοί οφθαλμοί. Ο βλαστός δίνει επίσης οριζόντιες διακλαδώσεις λεπτών ριζωμάτων (stolons), που είναι μακρά λευκά στελέχη όπως αυτά που αναπτύσσουν τα φυτά σε συνθήκες ελλείψεως επαρκούς φωτός. Τα στελέχη αυτά αποκτούν μεγάλο μήκος χάρη σε υψηλά επίπεδα αυξινών, που επιπλέον εμποδίζουν την έκπτυξη ριζών από το stolon. Προτού αρχίσει ο σχηματισμός κονδύλου από το stolon, αυτό πρέπει να φθάσει σε μια ορισμένη ηλικία. Το ένζυμο λιποξυγενάση παράγει μια ορμόνη, το ιασμονικό οξύ, που επηρεάζει την ανάπτυξη των κονδύλων πατάτας.

Τέτοιες οριζόντιες εκβλαστήσεις παρατηρούνται εύκολα όταν ένα φυτό πατάτας φυτρώνει από σπόρο, οπότε αυτές εκφύονται στο επίπεδο της επιφάνειας του εδάφους. Οι κόνδυλοι σχηματίζονται επίσης κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, κάποτε ακόμα και στην επιφάνεια. Ωστόσο όταν οι πατάτες καλλιεργούνται, κόνδυλοι κόβονται από τον καλλιεργητή σε κομμάτια και φυτεύονται πολύ πιο βαθιά στο έδαφος. Η βαθεία φύτευση παρέχει περισσότερο χώρο στα φυτά να παράξουν τους δικούς τους κόνδυλους, οπότε οι κόνδυλοι γίνονται αρκετά πιο μεγάλοι. Τα τεμάχια των φυτευμένων κονδύλων βγάζουν βλαστούς που αναπτύσσονται μέχρι την επιφάνεια. Οι βλαστοί αυτοί, εκτός από τον κατακόρυφο προσανατολισμό τους, μοιάζουν με ριζώματα και δίνουν κοντά stolons όσο βρίσκονται υπόγεια. Μόλις οι βλαστοί φθάσουν στην επιφάνεια του εδάφους, εκφύουν ρίζες, όσο και πράσινους βλαστούς που δίνουν το πράσινο φυτό.

Ριζικοί κόνδυλοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Φρεσκοβγαλμένα φυτά γλυκοπατάτας με ριζικούς κόνδυλους

Μια κονδυλώδης ρίζα ή ριζικός κόνδυλος ή και «αποθηκευτική ρίζα» είναι μια τροποποιημένη πλευρική ρίζα, διογκωμένη έτσι ώστε να λειτουργεί ως όργανο αποθηκεύσεως θρεπτικών ουσιών. Η διόγκωση αυτή δημιουργεί ουσιαστικά έναν κόνδυλο και μπορεί να σημειωθεί στην απόληξη ή στο μέσο μιας ρίζας, ή και να συμβεί σε ολόκληρη τη ρίζα. Διαφέρει στην προέλευση, αλλά έχει την ίδια λειτουργία και εμφάνιση με έναν στελεχικό κόνδυλο. Φυτά με κονδυλώδεις ρίζες είναι μεταξύ άλλων η γλυκοπατάτα (Ipomoea batatas), η μανιόκα και η ντάλια].

Οι ριζικοί κόνδυλοι είναι όργανα αναγεννήσεως, που αποθηκεύουν θρεπτικές ουσίες κατά τη «δύσκολη» εποχή του έτους, οπότε το φυτό δεν μπορεί να αναπτυχθεί, επιτρέποντάς του έτσι να επιβιώσει/αναβιώσει από τη μια χρονιά στην επόμενη. Η μεγάλη διόγκωση δευτερευουσών ριζών, με χαρακτηριστικό παράδειγμα τη γλυκοπατάτα, διατηρεί την εσωτερική και εξωτερική κυτταρική δομή, καθώς και τη δομή των ιστών, μιας κανονικής ρίζας. Εξαιτίας αυτού παράγουν ετερογενείς ρίζες και στελέχη, τα οποία με τη σειρά τους παράγουν και αυτά ετερογενείς ρίζες.[11]

Στους ριζικούς κόνδυλους δεν υπάρχουν κόμβοι ή υποτυπώδη φύλλα. Το άκρο του κονδύλου που συνδέεται με το ώριμο φυτό διαθέτει ιστό που παράγει οφθαλμούς, και αυτοί με τη σειρά τους δίνουν νέους βλαστούς και φύλλωμα.[12] Το άλλο άκρο του κονδύλου παράγει συνήθως μη τροποποιημένες ρίζες. Στους στελεχικούς κονδύλους η σειρά αντιστρέφεται, με το μακρινό άκρο να παράγει στελέχη. Οι ριζικοί κόνδυλοι είναι διετείς: Το φυτό παράγει κονδύλους το πρώτο έτος και στο τέλος της περιόδου αναπτύξεως οι βλαστοί πεθαίνουν αφήνοντας τους κονδύλους. Την επόμενη χρονιά, οι κόνδυλοι δίνουν νέους βλαστούς. Καθώς οι νέοι αυτοί βλαστοί αναπτύσσονται, τα αποθηκευμένα αποθέματα του κονδύλου καταναλώνονται για την παραγωγή νέων ριζών, στελεχών και ανθέων. Τυχόν υπόλοιπο του ιστού του παλαιού κονδύλου πεθαίνει ταυτοχρόνως με την ανάπτυξη από το φυτό της επόμενης γενεάς κονδύλων.

Ρίζες από Hemerocallis όπου φαίνεται κονδυλώδης διόγκωση

Το είδος Hemerocallis fulva και υβρίδια του γένους Hemerocallis έχουν μεγάλους ριζικούς κόνδυλους. Η H. fulva εξαπλώνεται με τη βοήθεια υπόγειων οριζόντιων στελεχών που καταλήγουν σε έναν κόμβο που παράγει ρίζες. Οι ρίζες αυτές διογκώνονται δίνοντας χονδρούς κόνδυλους και μετά αναπτύσσουν το δικό τους δίκτυο υπόγειων οριζόντιων στελεχών.[7]

Οι ριζικοί κόνδυλοι, όπως και άλλοι αποθηκευτικοί ιστοί που παράγονται από φυτά, τρώγονται από ζώα ως πλούσια πηγή θρεπτικών συστατικών. Γνωστά τέτοια ζώα είναι ίσως τα αγριογούρουνα, ωστόσο οι κόνδυλοι υδρόβιων φυτών του γένους Sagittaria τρώγονται ακόμα και από πάπιες.[13]

Δείτε επίσης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Βολβός, τροποποιημένο κοντό στέλεχος με σαρκώδη υφή και κατακόρυφο, καλυπτόμενο από τροποποιημένα φύλλα, που περικλείουν έναν οφθαλμό για την επόμενη χρονιά[14]
  • Βολβοκόνδυλος, τροποποιημένο κατακόρυφο στέλεχος καλυμμένο με υποτυπώδη ξηρά φύλλα που μοιάζουν με λέπια, που αντίθετα από τον βολβό φέρει κόμβους
  • Σαρκώδης ρίζα, η μεγάλη κεντρική και κυρίαρχη χονδρή ρίζα μερικών φυτών, όπως το καρότο.


Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Rooting Cuttings of Tropical Trees, Λονδίνο: Commonwealth Science Council, 1994, σελ. 11, ISBN 978-0-85092-394-0 
  2. Πρότυπο:EFloras
  3. Martin, F.W.; Ortiz, Sonia (1963). «Origin and Anatomy of Tubers of Dioscorea Floribunda and D. Spiculiflora». Botanical Gazette 124 (6): 416–421. doi:10.1086/336228. 
  4. Mauseth, James D. (2012), Botany: An Introduction to Plant Biology (5η έκδοση), Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning, ISBN 978-1-4496-6580-7 , σελ. 672
  5. Beentje, Henk (2010), The Kew Plant Glossary, Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew, ISBN 978-1-84246-422-9 , σελ. 124
  6. J. Allemann; P.J. Robbertse; P.S. Hammes (20 June 2003). «Organographic and anatomical evidence that the edible storage organs of Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) are stem tubers». Field Crops Research 83 (1): 35-39. doi:10.1016/S0378-4290(03)00054-6. 
  7. 7,0 7,1 Mansfeld, Rudolf (2001), Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops, Βερολίνο: Springer, σελ. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1 
  8. University of California, Berkeley. «Potato Genome Project». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 15 Ιουλίου 2010. Ανακτήθηκε στις 17 Ιουλίου 2018. 
  9. «Interrelationships of the number of initial sprouts, stems, stolons and tubers per potato plant» στο Journal of Potato Research, Springer Netherlands, ISSN 0014-3065 (έντυπη μορφή) και ISSN 1871-4528 (ηλεκτρονική μορφή), τόμος 33, νο. 2 / Ιούνιος 1990
  10. «Introduction to Stems». Pennsylvania State University - Environmental Science. Monaco Educational Service. 2000. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 13 Απριλίου 2005. Ανακτήθηκε στις 10 Μαΐου 2005. 
  11. Davis, Tim D.; Haissig, Bruce E., επιμ.. (1994), Biology of Adventitious Root Formation, Νέα Υόρκη: Plenum Press, σελ. 17, ISBN 978-0-306-44627-6 
  12. Kyte, Lydiane; Kleyn, John (1996), Plants from Test Tubes: An Introduction to Micropropagation, Portland, Or.: Timber Press, σελ. 23-24, ISBN 978-0-88192-361-2 
  13. Hammerson, Geoffrey A. (2004), Connecticut Wildlife: Biodiversity, Natural History, and Conservation, Hanover: University Press of New England, σελ. 89, ISBN 978-1-58465-369-1 
  14. Davis, P.H.; Cullen, J. (1979), The Identification of Flowering Plant Families, including a Key to those Native and Cultivated in North Temperate Regions, Cambridge: Cambridge University Press, σελ. 102, ISBN 978-0-521-29359-4 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]