Συμβίωση (βιολογία)

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Σε μια συμβίωση καθαριότητας, το ψάρι κλόουν τρέφεται με μικρά ασπόνδυλα, τα οποία σε διαφορετική περίπτωση θα έβλαπταν τη θαλάσσια ανεμώνη. Επίσης, τα περιττώματα από το ψάρι-κλόουν παρέχουν θρεπτικά συστατικά στη θαλάσσια ανεμώνη. Το ψάρι-κλόουν προστατεύεται από τα αρπακτικά από τις κνιδοφόρους κύστεις της ανεμώνης που τσιμπούν, στα οποία το ψάρι-κλόουν έχει ανοσία. Από την άλλη, το ψάρι-κλόουν εκπέμπει έναν υψηλό ήχο που αποτρέπει τα ψάρια-πεταλούδες, τα οποία διαφορετικά θα έτρωγαν την ανεμώνη. Ως εκ τούτου, η σχέση ταξινομείται ως αμοιβαία. [1]

Συμβίωση (σύν + βίος, "ζωή μαζί") [2] (αγγλικά: symbiosis) είναι οποιοσδήποτε τύπος στενής και μακροπρόθεσμης βιολογικής αλληλεπίδρασης, μεταξύ δύο διαφορετικών βιολογικών οργανισμών, που μπορεί να εκφραστεί με διάφορες μορφές, οι σημαντικότερες εκ των οποίων είναι η αμοιβαιότητα, ο ομοσιτισμός και ο παρασιτισμός. Οι συμμετέχοντες οργανισμοί, ο καθένας από τους οποίους ονομάζεται συμβιώτης (symbiont), είναι απαραίτητο να προέρχονται από διαφορετικά είδη. Το 1879, ο Heinrich Anton de Bary το όρισε ως «η συμβίωση ανόμοιων οργανισμών». Ο όρος αποτέλεσε αντικείμενο συζήτησης ενός αιώνα, σχετικά με το αν θα έπρεπε να ταυτίζεται συγκεκριμένα με την αμοιβαιότητα, όπως για παράδειγμα συμβαίνει με τους λειχήνες. Τελικά, οι βιολόγοι έχουν πλέον εγκαταλείψει αυτόν τον περιορισμό και θεωρούν την συμβίωση σαν μια γενικότερη έννοια, που χαρακτηρίζει διάφορους τύπους συνύπαρξης. [3][4]

Η συμβίωση μπορεί να είναι υποχρεωτική, πράγμα που σημαίνει ότι ένας ή περισσότεροι από τους συμβιώτες εξαρτώνται ο ένας από τον άλλο για την επιβίωσή τους ή προαιρετική (ευκαιριακή), όταν μπορούν γενικά να ζήσουν και ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλον.

Μπορεί επίσης να ταξινομηθεί βάσει της φυσικής προσκόλλησης των επιμέρους συμβιωτών. Έτσι, όταν οι συμβιώτες σχηματίζουν ένα ενιαίο σώμα, η συμβίωση ονομάζεται συζευκτική ή συνδετική, ενώ σε όλες τις άλλες περιπτώσεις χαρακτηρίζεται ως διαζευκτική. [5] Επίσης, όταν ένας οργανισμός ζει στην επιφάνεια ενός άλλου, όπως οι ψείρες στο κεφάλι του ανθρώπου, ονομάζεται εξωσυμβίωση (ή εκτοσυμβίωση). Ενώ, όταν ένας συμβιώτης ζει μέσα στους ιστούς ενός άλλου οργανισμού, όπως γίνεται με τα δινοφύκη του γένους Symbiodinium, που ζούν εντός των κοραλλιών, ονομάζεται ενδοσυμβίωση. [6] [7]

Διάγραμμα των έξι πιθανών τύπων συμβιωτικής σχέσης, από το αμοιβαίο όφελος έως την αμοιβαία βλάβη.

Ο ορισμός της συμβίωσης αποτελούσε θέμα συζήτησης για 130 χρόνια. [8] Το 1877, ο Albert Bernhard Frank χρησιμοποίησε τον όρο συμβίωση για να περιγράψει την σχέση αμοιβαιότητας στους λειχήνες. [9] Το 1878, ο Γερμανός μυκητολόγος Heinrich Anton de Bary το όρισε ως «η συμβίωση ανόμοιων οργανισμών». [10] [11] [12] Ο ορισμός διέφερε μεταξύ των επιστημόνων. Ορισμένοι να υποστήριζαν ότι θα έπρεπε να αναφέρεται μόνο σε μόνιμες σχέσεις αμοιβαιότητας, ενώ άλλοι υποστήριζαν ότι θα έπρεπε να ισχύει για όλες τις μόνιμες βιολογικές αλληλεπιδράσεις (με άλλα λόγια, για την αμοιβαιότητα, τον κομμενσαλισμό και τον παρασιτισμό, αποκλείοντας όμως σύντομες αλληλεπιδράσεις, όπως η θήρευση). Αυτός ο τελευταίος ορισμός έγινε ευρέως αποδεκτός από τους βιολόγους του 21ου αιώνα. [3]

Να σημειωθεί, ότι το 1949, ο Edward Haskell πρότεινε μια ενοποιημένη προσέγγιση με μια νέα ταξινόμηση που αποκαλούσε «συνδράσεις», [13] που αργότερα υιοθετήθηκε από τους βιολόγους ως «αλληλεπιδράσεις». [14] [15] [16] [17]

Υποχρεωτική έναντι προαιρετικής[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι σχέσεις συμβίωσης μπορεί να είναι υποχρεωτικές, πράγμα που σημαίνει ότι ο ένας ή και οι δύο συμβιώτες εξαρτώνται εξ ολοκλήρου ο ένας από τον άλλο για την επιβίωσή τους. Για παράδειγμα, στους λειχήνες, που αποτελούνται από μυκητιακούς και φωτοσυνθετικούς συμβιώτες, οι μύκητες δεν μπορούν να ζήσουν μόνοι τους. [11] [18] [19] [20] Τα φύκια ή τα κυανοβακτήρια που συμβιώνουν σε λειχήνες, όπως η Trentepohlia, μπορούν γενικά να ζουν ανεξάρτητα, ως εκ τούτου η περίοδος κατά την οποία διατηρούν την συμβιωτική σχέση, περιγράφεται ως προαιρετική ή μη υποχρεωτική. [21]

Φυσική αλληλεπίδραση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο όζος της ρίζας της σκλήθρας φιλοξενεί ενδοσυμβιωτικά βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο.

Η ενδοσυμβίωση είναι κάθε συμβιωτική σχέση, στην οποία ο ένας συμβιώτης ζει μέσα στους ιστούς του άλλου, είτε εντός των κυττάρων, είτε εξωκυτταρικά. [7] [22] Παραδείγματα περιλαμβάνουν διάφορα μικροβιώματα· ριζόβια, όπως βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο και ζουν σε οζίδια στις ρίζες οσπρίων· ακτινομύκητες, όπως βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο, (πχ τα Frankia, που ζουν σε οζίδια στις ρίζες του σκλήθρου)· μονοκύτταρα φύκια μέσα σε κοράλλια,, που αναπτύσσονται σε υφάλους και βακτηριακοί ενδοσυμβιώτες, που παρέχουν βασικά θρεπτικά συστατικά σε περίπου 10%-15% των εντόμων. 

Η εξωσυμβίωση είναι οποιαδήποτε συμβιωτική σχέση, στην οποία ο συμβιώτης ζει στην επιφάνεια του σώματος του ξενιστή, συμπεριλαμβανομένης της εσωτερικής επιφάνειας του πεπτικού συστήματος ή των πόρων των εξωκρινών αδένων. [7] [23] Μερικά παραδείγματα περιλαμβάνουν εξωπαράσιτα, όπως οι ψείρες· ομοσιτιστικούς εξωσυμβιώτες, όπως τα καρκινοειδή θυσανόποδα (barnacles), τα οποία προσκολλώνται στο σαγόνι των φαλαινών (μυστακοκήτη) και αμοιβαίους εξωσυμβιώτες, όπως τα ψάρια-καθαριστές.

Ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών στα κόκκινα ελάφια

Ανταγωνισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο ανταγωνισμός (competition) μπορεί να οριστεί ως μια αλληλεπίδραση μεταξύ οργανισμών ή ειδών, κατά την οποία η αρμοστικότητα του ενός μειώνεται από την παρουσία του άλλου. Η περιορισμένη παροχή τουλάχιστον ενός εκ των προσφρόμενων πόρων (όπως τροφή, νερό και χώρος διαβίωσης), που χρησιμοποιείται και από τους δύο, συνήθως προάγει αυτόν τον τύπο αλληλεπίδρασης, αν και ο ανταγωνισμός μπορεί επίσης να εκφραστεί και σε άλλες εκφάνσεις της συμβίωσης, όπως στην περίπτωση της διεκδίκησης των θηλυκών, από τους αρσενικούς οργανισμούς του ίδιου είδους, για αναπαραγωγή. [24]

Στον ανταγωνισμό, η αλληλεπίδραση συνήθως θεωρείται ως μια κατάσταση, κατά την οποία και οι δύο πλευρές χάνουν («χάνω-χάνεις», αγγλ.: lose-lose). Κάποιες τέτοιες αλληλεπιδράσεις, μπορεί να εκφραστούν μεταξύ θαλάσσιων σφουγγαριών και κοραλλιών, τσακαλιών και μικρών ζώων ή λύκων και αρκούδων. [25] Για παράδειγμα, στην πρώτη περίπτωση, το ένα από τα δύο είδη (πχ το θαλάσσιο σφουγγάρι) θα μπορούσε να πάρει όλα τα διαθέσιμα θρεπτικά συστατικά, που ακούγεται εκπληκτικό για το θαλάσσιο σφουγγάρι, το οποίο θα είχε σαν αποτέλεσμα, τα κοράλλια να μείνουν χωρίς πόρους. Όταν τα κοράλλια μείνουν χωρίς πόρους, πεθαίνουν και αυτό οδηγεί το οικοσύστημα εκτός ισορροπίας. Οι ύφαλοι έχουν ανάγκη να δημιουργούν κοράλλια, διότι χωρίς αυτά πεθαίνουν. Με τον θάνατο όμως των υφάλων, θα πεθάνουν και τα θαλάσσια σφουγγάρια, τα οποία δεν θα έχουν πλέον την δυνατότητα να αντλήσουν θρεπτικά συστατικά από αυτούς. [25] Εδώ γίνεται πιο ξεκάθαρη η σχέση «χάνω-χάνεις», που αναφέρθηκε προηγουμένως. Τα δύο είδη χρειάζονται το ένα το άλλο. Το ίδιο ισχύει με τσακάλια και τα μικρά ζώα. Εάν δεν υπήρχαν μικρά ζώα, τότε το τσακάλια δεν θα είχαν τίποτα να θηρεύσουν. Παρόμοια κατάσταση θα συνέβαινε αν τα τσακάλια διαχειρίζονταν αποκλειστικά όλο το διαθέσιμο νερό. Τότε, τα μικρά ζώα θα εξαφανίζονταν από έλλειψη νερού, συνεπώς θα παρέσυραν σε εξαφάνιση και τα τσακάλια και ο φαύλος κύκλος θα συνεχιζόταν. [25] Το τελευταίο παράδειγμα είναι λίγο διαφορετικό, με την έννοια ότι δεν αποτελεί σχέση θηράματος και θηρευτή, αλλά σχέση αρπακτικού με αρπακτικό. Εάν υποθέσουμε ότι σε έναν τόπο συνυπάρχουν αρκούδες και λύκοι και ένα από τα δύο είδη πάρει όλα τα διαθέσιμα θηράματα, τότε το άλλο είδος θα πεθάνει, οδηγώντας σε νέα αναταραχή της ισορροπίας του οικοσυστήματος, που με την σειρά του θα επηρεάσει και το ειδος που επιβίωσε. Όλα τελικά μπορεί να οδηγηθούν σε μια κατάσταση «χάνω-χάνεις», εάν το περιβάλλον δεν λειτουργεί στην εντέλεια. Ο ένας δεν μπορεί να ζήσει, όταν ο άλλος δεν εκτελεί σωστά την αποστολή του ή συμπεριφέρεται πολύ άπληστα με τα θηράματά του. [25]

Αμοιβαιότητα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Καβούρι ερημίτης (hermit crabs), Calcinus laevimanus, με θαλάσσια ανεμώνη.

Η αμοιβαιότητα (ή διαειδικός αμοιβαίος αλτρουισμός), είναι μια μακροπρόθεσμη σχέση μεταξύ ατόμων διαφορετικών ειδών, από την οποία ωφελούνται τα άτομα και των δύο πλευρών. [26] Οι σχέσεις αμοιβαιότητας μπορεί να είναι είτε υποχρεωτικές και για τα δύο είδη, υποχρεωτικές για το ένα, αλλά προαιρετικές για το άλλο, είτε προαιρετικές και για τα δύο.

Οι βρυόλιθοι παρουσιάζουν μια συμβίωση αμοιβαιότητας μεταξύ ενός καβουριού ερημίτη και των εγκλωβισμένων βρυόζωων.

Ένα μεγάλο ποσοστό φυτοφάγων ζώων έχουν σχέση αμοιβαιότητας με την χλωρίδα του εντέρου, που τους βοηθάει να αφομοιώσουν τη φυτική ύλη, η οποία είναι πιο δύσκολη στην πέψη από τη ζωική τροφή. [6] Αυτή η χλωρίδα του εντέρου αποτελείται από πρωτόζωα ή βακτήρια που χωνεύουν την κυτταρίνη και ζουν στα έντερα των φυτοφάγων. [27] Άλλο παράδειγμα αποτελούν οι κοραλλιογενείς ύφαλοι, που είναι το αποτέλεσμα σχέσης αμοιβαιότητας μεταξύ των κοραλλιογενών οργανισμών και των διαφόρων τύπων φυκιών που ζουν μέσα τους. [28] Τα περισσότερα χερσαία φυτά και χερσαία οικοσυστήματα βασίζονται στην αμοιβαιότητα μεταξύ των φυτών, που δεσμεύουν τον άνθρακα από τον αέρα και των μυκόρριζων μυκήτων, που βοηθούν στην εξαγωγή νερού και μεταλλικών στοιχείων από το έδαφος. [29]

Ένα παράδειγμα αμοιβαιότητας είναι η σχέση μεταξύ των ψαριών-κλόουν ocellaris, που κατοικούν ανάμεσα στα πλοκάμια των θαλάσσιων ανεμώνων Ritteri. Το χωροκτητικό ψάρι προστατεύει την ανεμώνη από τα ψάρια που τρώνε ανεμώνες και τα πλοκάμια της ανεμώνης με τη σειρά τους, προστατεύουν το ψάρι-κλόουν από τους θηρευτές του. Μια ειδική βλέννα στο ψάρι-κλόουν το προστατεύει από τα πλοκάμια της ανεμώνης που τσιμπούν. [30]

Παρόμοια περίπτωση παρατηρείται ανάμεσα στο καβούρι Pagarus και στην θαλάσσια ανεμώνη Adamsia Palliata, η οποία ζει στο όστρακο του κάβουρα. Από τη συμβίωση αυτή η ανεμώνη τρέφεται με τα υπολείμματα τροφής του κάβουρα, ενώ ο κάβουρας είναι καμουφλαρισμένος από την ανεμώνη, της οποίας τα κύτταρά που τσιμπούν τον προστατεύουν απο θηρευτές.

Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο γωβιός (goby), ένα ψάρι που μερικές φορές ζει μαζί με μια γαρίδα. Η γαρίδα σκάβει και καθαρίζει ένα λαγούμι στην άμμο, στο οποίο ζει μαζί με τον γωβιό. Η γαρίδα είναι σχεδόν τυφλή, αφήνοντάς την ευάλωτη στα αρπακτικά, όταν βρίσκεται έξω από το λαγούμι της. Σε περίπτωση κινδύνου, ο γωβιός αγγίζει τη γαρίδα με την ουρά του, για να την προειδοποιήσει. Όταν συμβεί αυτό, τόσο η γαρίδα, όσο και ο γωβιός αποσύρονται γρήγορα στο λαγούμι. [31] Άλλα είδη γωβιών (Elacatinus spp.) καθαρίζουν επίσης τα εξωπαράσιτα σε άλλα ψάρια, το οποίο πιθανώς αποτελεί ένα άλλο είδος αμοιβαιότητας.[32]

Ένα παράδειγμα προαιρετικής συμβίωσης παρατηρείται στα βρυόζωα και τα καβούρια ερημίτες. Η αποικία των βρυόζωων (Acanthodesia commensale) αναπτύσσει ένα πρόσθετο περιστροφικό κατασκεύασμα και προσφέρει στο καβούρι (Pseudopagurus granulimanus) μια ελικοσπειροειδή σωληνοειδή επέκταση στον κλειστό χώρο διαμονής του, που αρχικά ήταν ένα κέλυφος γαστερόποδου. [33]

Τέλος, πολλοί τύποι τροπικών και υποτροπικών μυρμηγκιών έχουν αναπτύξει πολύ περίπλοκες σχέσεις με ορισμένα είδη δέντρων. [34]

Ενδοσυμβίωση και αμοιβαιότητα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Στην ενδοσυμβίωση, το κύτταρο-ξενιστής στερείται ορισμένων εκ των θρεπτικών συστατικών, που του τα παρέχει ο ενδοσυμβιώτης. Ως αποτέλεσμα, ο ξενιστής ευνοεί τις διαδικασίες ανάπτυξης του ενδοσυμβιώτη μέσα στον εαυτό του, παράγωντας ορισμένα εξειδικευμένα κύτταρα. Αυτά τα κύτταρα επηρεάζουν τη γενετική σύνθεση του ξενιστή, προκειμένου να ρυθμίσουν τον αυξανόμενο πληθυσμό των ενδοσυμβιωτών και να εξασφαλίσουν ότι αυτές οι γενετικές αλλαγές μεταβιβάζονται στους απογόνους μέσω της κάθετης μετάδοσης (κληρονομικότητα). [35]

Ένα εξαιρετικό παράδειγμα υποχρεωτικής αμοιβαιότητας είναι η σχέση μεταξύ των σωληνωτών σκουληκιών (του γένους siboglinid) και των συμβιωτικών βακτηρίων, που ζουν σε υδροθερμικές πηγές και ψυχρές διαφυγές (cold seeps). Το σκουλήκι δεν έχει πεπτικό σύστημα και εξαρτάται εξ ολοκλήρου από τους εσωτερικούς του συμβιώτες για τη διατροφή. Τα βακτήρια οξειδώνουν είτε το υδρόθειο, είτε το μεθάνιο, το οποίο τους παρέχει ο ξενιστής. Αυτά τα σκουλήκια ανακαλύφθηκαν στα τέλη της δεκαετίας του 1980 σε υδροθερμικές πηγές, κοντά στα νησιά Γκαλαπάγκος και έκτοτε έχουν βρεθεί σε υδροθερμικές πηγές βαθέων υδάτων και ψυχρές διαφυγές σε όλους τους ωκεανούς του κόσμου. [36]

Ο ενδοσυμβιώτης αλλάζει δραματικά, προσπαθώντας να προσαρμοστεί στον τρόπο ζωής του ξενιστή. Υπάρχει μια δραστική μείωση στο μέγεθος του γονιδιώματός του, καθώς πολλά γονίδια χάνονται κατά τη διαδικασία του μεταβολισμού και της επιδιόρθωσης και ανασυνδυασμού του DNA. Εντούτοις, τα σημαντικά γονίδια που συμμετέχουν στη μεταγραφή DNA σε RNA, στη μετάφραση πρωτεϊνών και στην αντιγραφή DNA/RNA διατηρούνται. Η μείωση του μεγέθους του γονιδιώματος οφείλεται στην απώλεια γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες και όχι στη μείωση των διαγονιδιακών περιοχών ή στη ελάττωση του μεγέθους του ανοιχτού πλαισίου ανάγνωσης (Open Reading Frame). Τα είδη που εξελίσσονται φυσιολογικά και περιέχουν μειωμένα μεγέθη γονιδίων, πιθανώς να ευθύνονται για τον αυξημένο αριθμό αξιοσημείωτων διαφορών μεταξύ τους, οδηγώντας έτσι σε αλλαγές στους εξελικτικούς ρυθμούς τους. Όταν τα ενδοσυμβιωτικά βακτήρια, που σχετίζονται με τα έντομα, μεταβιβάζονται στους απογόνους αυστηρά μέσω της κάθετης γενετικής μετάδοσης, τα ενδοκυτταρικά βακτήρια υπόκεινται σε πολλά εμπόδια κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, με αποτέλεσμα τη μείωση του δραστικού μεγέθους των πληθυσμών, σε σύγκριση με τα βακτήρια ελεύθερης διαβίωσης (δηλ. αυτά που ζουν χωρίς συμβίωση). Η ανικανότητα των ενδοσυμβιωτικών βακτηρίων να επαναφέρουν τον αρχικό τύπο φαινότυπού τους, μέσω μιας διαδικασίας γενετικού ανασυνδυασμού, ονομάζεται φαινόμενο Muller's Ratchet. Το φαινόμενο αυτό, σε συνδυασμό με τα μικρότερα δραστικά μεγέθη των πληθυσμών, οδηγεί σε συσσώρευση των επιβλαβών μεταλλάξεων στα μη ουσιώδη γονίδια των ενδοκυτταρικών βακτηρίων. [37] Αυτό μπορεί να οφείλεται στην έλλειψη μηχανισμών επιλογής, η οποία επικρατεί στο σχετικά «πλούσιο» σε συμβιωτικούς οργανισμούς περιβάλλον του ξενιστή. [38] [39]

Κομμενσαλισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα ακάρεα που ταξιδεύουν (φόρεση) πάνω σε μια μύγα (Pseudolynchia canariensis)

Ο κομμενσαλισμός (ή ομοσιτισμός) περιγράφει μια σχέση μεταξύ δύο ζωντανών οργανισμών, όπου ο ένας ωφελείται και ο άλλος δεν βλάπτεται, ούτε ωφελείται (ή το όφελος και η βλάβη που δέχεται είναι σχετικά μικρά). Προέρχεται από την αγγλική λέξη commensal, που χρησιμοποιείται για την ανθρώπινη κοινωνική αλληλεπίδραση. Προέρχεται από μια μεσαιωνική λατινική λέξη που σημαίνει «μοιράζομαι το φαγητό», που σχηματίζεται από τα συνθετικά com- (μαζί) και το mensa (τραπέζι). [26] [40]

Οι κομμενσαλιστικές σχέσεις μπορεί να περιλαμβάνουν έναν οργανισμό που χρησιμοποιεί έναν άλλο για μεταφορά (φόρεση) ή για χώρο διαβίωσης (inquilinism) ή μπορεί επίσης να περιλαμβάνει έναν οργανισμό, που χρησιμοποιεί κάτι που δημιουργήθηκε από άλλον οργανισμό μετά το θάνατό του (μεταβίωση). Παραδείγματα μεταβίωσης είναι τα καβούρια-ερημίτες, που χρησιμοποιούν κελύφη γαστερόποδων για να προστατεύσουν το σώμα τους και οι αράχνες που δημιουργούν τους ιστούς τους σε νεκρά φυτά και κλαδιά νεκρών δένδρων.

Παρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το κεφάλι (scolex) ταινίας Taenia solium είναι προσαρμοσμένο στον παρασιτισμό με γάντζους και μυζητήρες για να προσκολλάται στον ξενιστή του.

Σε μια παρασιτική σχέση, το παράσιτο ωφελείται ενώ ο ξενιστής βλάπτεται. [41] Ο παρασιτισμός παίρνει πολλές μορφές, από ενδοπαράσιτα που ζουν στο σώμα του ξενιστή, έως εξωπαράσιτα και παρασιτικούς ευνουχιστές, που ζουν στην επιφάνειά του και μικροθηρευτές, όπως τα κουνούπια, που επισκέπτονται κατά διαστήματα τους ξενιστές τους. Ο παρασιτισμός είναι ένας εξαιρετικά επιτυχημένος τρόπος ζωής. Περίπου το 40% όλων των ζωικών ειδών είναι παράσιτα και το μέσο είδος θηλαστικών φιλοξενεί 4 νηματώδη, 2 κεστώδη και 2 τρηματώδη. [42]

Παρασιτοειδισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο παρασιτοειδισμός (parasitoidism) είναι μια σχέση αλληλεπίδρασης που συνδυάζει τον παρασιτισμό και την θήρευση. Η αλληλεπίδραση πραγματοποιείται μεταξύ ενός παρασιτοειδούς και ενός ξενιστή και το αποτέλεσμά της, όπως και στον παρασιτισμό, είναι ότι ο ξενιστής βλάπτεται, ενώ το παρασιτοειδές ωφελείται. Η διαφορά από τον παρασιτισμό έγκειται στο γεγονός ότι ο ξενιστής σταδιακά υπόκειται σε μια τέτοια βλάβη, που τελικά τον οδηγεί στον θάνατο και στην (ολική ή μερική) κατανάλωση από το παρασιτοειδές, γεγονός που τοποθετεί αυτήν την σχέση πολύ κοντά στην θήρευση. Χαρακτηριστικά παραδείγματα παρασιτοειδισμού περιλαμβάνουν ορισμένα Υμενόπτερα (πχ σφήκες) ή ορισμένα Δίπτερα (πχ μύγες). Τα τελευταία, εναποθέτουν τα αυγά τους στον ξενιστή (στην επιφάνειά του ή εσωτερικά) και οι λάρβες (κάμπιες) που προκύπτουν, αρχίζουν και τρέφονται από αυτόν μέχρι να ωριμάσουν, φτάνοντας στο στάδιο της νύμφης, κατά το οποίο ο ξενιστής έχει σχεδόν καταναλωθεί. Φυσικά, αυτή η κατανάλωση γίνεται με τέτοιο ρυθμό, έτσι ώστε το παρασιτοειδές να προλάβει να αναπτυχθεί, χωρίς να ξεμείνει από τροφή.[43]

Μιμητισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η μιμητισμός είναι μια μορφή συμβίωσης στην οποία ένα είδος υιοθετεί διακριτά χαρακτηριστικά ενός άλλου είδους για να αλλάξει τη δυναμική της σχέσης του με το είδος που μιμείται προς όφελός του. Μεταξύ των πολλών τύπων μιμητισμού είναι ο Batesian και ο Müllerian. Ο πρώτος περιλαμβάνει μονόπλευρη εκμετάλλευση, ενώ ο δεύτερος παρέχει αμοιβαίο όφελος. Ο μιμητισμός του Batesian είναι μια τριμερής αλληλεπίδραση εκμετάλλευσης, όπου το ένα είδος, ο μιμητής, έχει εξελιχθεί για να μιμηθεί ένα άλλο είδος, το μοντέλο, με στόχο να εξαπατήσει ένα τρίτο είδος, τον εξαπατημένο (dupe). Όσον αφορά τη θεωρία σηματοδότησης, το είδος-μιμητής και το είδος-μοντέλο έχουν εξελιχθεί για να στέλνουν ένα σήμα. Το τρίτο είδος, ο εξαπατημένος, έχει εξελιχθεί έτσι ώστε να λαμβάνει σήμα από το είδος-μοντέλο. Αυτό είναι προς όφελος του μιμητή, αλλά εις βάρος τόσο του μοντέλου, του οποίου τα προστατευτικά σήματα εξασθενούν σημαντικά, όσο και του εξαπατημένου, που στερείται ένα υποψήφιο θήραμα. Για παράδειγμα, μια σφήκα είναι ένα μοντέλο με ισχυρή άμυνα, η οποία στέλνει σήμα με το ευδιάκριτο μαύρο και κίτρινο χρώμα της, δείχνοντας ότι είναι ένα μη επικερδές θήραμα για αρπακτικά, όπως είναι τα πουλιά που κυνηγούν βασισμένα στην οπτική τους ικανότητα. Πολλές πλανόμυγες (Hoverflies) είναι μιμητές (Batesian) σφηκών και κάθε πουλί που αποφεύγει αυτές τις μύγες θεωρείται εξαπατημένο (dupe). [44] [45] Αντίθετα, ο μιμητισμός τύπου Müllerian είναι αμοιβαία επωφελής, καθώς όλοι οι συμμετέχοντες είναι μοντέλα και μιμητές. [46] [47] Για παράδειγμα, διαφορετικά είδη βομβίνων, μιμούνται το ένα το άλλο, με παρόμοιο προειδοποιητικό χρωματισμό, σε συνδυασμούς μαύρου, λευκού, κόκκινου και κίτρινου και όλα ωφελούνται από αυτήν τη σχέση, διότι μειώνεται δραματικά η θήρευση όλων των συμμετεχόντων μομβίνων, από αυτήν εκπομπή χρωματικού σήματος, που ανταποκρίνεται σε μια πραγματική ιδιότητα. Δηλαδή, στην περίπτωση αυτή, δεν υπάρχει φαινόμενο εξαπάτησης, αφού οι βομβίνοι (είδος μέλισσας), αποτελούν όπως και οι σφήκες, μη επωφελή θηράματα. [48]

Αμενσαλισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η μαύρη καρυδιά εκκρίνει μια χημική ουσία από τις ρίζες της που βλάπτει τα γειτονικά φυτά, το οποίο είναι ένα παράδειγμα ανταγωνισμού.

Ο αμενσαλισμός (a + mensa = "δεν τρέφομαι σε κοινό τραπέζι") είναι, κατά κάποιο τρόπο, έννοια αντίθετη του κομμενσαλισμού και αποτελεί μια μη συμβιωτική, ασύμμετρη αλληλεπίδραση, όπου το ένα είδος βλάπτεται ή σκοτώνεται, ενώ το άλλο δεν επηρεάζεται καθόλου (ούτε βλάπτεται, ούτε ωφελείται). [49] [50] Υπάρχουν δύο τύποι αμενσαλισμού, ο ανταγωνισμός (competition) και η αλληλοπάθεια ή αντιβίωση (antagonism ή antibiosis). Ανταγωνισμό έχουμε όταν ένας μεγαλύτερος ή ισχυρότερος οργανισμός στερεί από έναν μικρότερο ή ασθενέστερο έναν πόρο. Η αντιβίωση εμφανίζεται όταν ένας οργανισμός καταστρέφεται ή σκοτώνεται από έναν άλλο μέσω μιας χημικής έκκρισης. Παράδειγμα ανταγωνισμού είναι ένα δενδρύλλιο που μεγαλώνει κάτω από τη σκιά ενός ώριμου δέντρου. Το ώριμο δέντρο μπορεί να στερήσει από το δενδρύλλιο το απαραίτητο ηλιακό φως και εάν το ώριμο δέντρο είναι πολύ μεγάλο, μπορεί να απορροφήσει το νερό της βροχής και να εξαντλήσει τα θρεπτικά συστατικά του εδάφους. Σε όλη αυτή τη διαδικασία, το ώριμο δέντρο παραμένει ανεπηρέαστο από το δενδρύλλιο. Μάλιστα, εάν το δενδρύλλιο πεθάνει, το ώριμο δέντρο κερδίζει θρεπτικά συστατικά από τη αποσύνθεσή του. Από την άλλη, ένα παράδειγμα αλληλοπάθειας είναι η μαύρη καρυδιά (Juglans nigra), που εκκρίνει την τζουγλόνη, μια ουσία που καταστρέφει πολλά ποώδη φυτά μέσα στο ριζικό της σύστημα. [51]

Ο αμενσαλισμός χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει έντονα ασύμμετρες ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις, όπως μεταξύ του ισπανικού αγριοκάτσικου και των σκαθαριών του γένους Timarcha, που τρέφονται με τον ίδιο τύπο θάμνου. Ενώ η παρουσία του σκαθαριού δεν έχει σχεδόν καμία επίδραση στη διαθεσιμότητα τροφής, η παρουσία του αγριοκάτσικου έχει τεράστια επιζήμια επίδραση στον αριθμό των σκαθαριών, καθώς καταναλώνουν σημαντικές ποσότητες από την κοινή φυτική ύλη και δευτερευόντως καταναλώνουν και τα ίδια τα σκαθάρια, που βρίσκονται πάνω σε αυτή. [52]

Συμβίωση καθαρισμού[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η συμβίωση καθαρισμού είναι μια αλληλεπίδραση μεταξύ ατόμων δύο ειδών, όπου το ένα (o καθαριστής) αφαιρεί και τρώει παράσιτα και άλλα υλικά από την επιφάνεια του άλλου (πελάτης). [53] Υποτίθεται ότι είναι αμοιβαία επωφελής, αλλά οι βιολόγοι είναι υπό σκέψη για το εάν πρόκειται για αμοιβαία εγωιστική συμπεριφορά ή απλώς για σχέση αμοιβαίας εκμετάλλευσης. Η συμβίωση καθαρισμού είναι γνωστή μεταξύ των θαλάσσιων ψαριών, όπου ορισμένα μικρά είδη καθαριστών, κυρίως οι λαβρίδες (wrasses), αλλά και είδη από άλλα γένη, είναι εξειδικευμένα να τρέφονται σχεδόν αποκλειστικά από τον καθαρισμό μεγαλύτερων ψαριών και άλλων θαλάσσιων ζώων. [54] Επίσης, σχέση καθαρισμού έχουμε και στην περίπτωση των ιπποπόταμων, όπου μικρά πουλιά τρέφονται από τα υπολείμματα των τροφών τους, ενώ ταυτόχρονα τους καθαρίζουν από τυχόν εξωπαράσιτα. Το τελευταίο παράδειγμα θα μπορούσε να χαρακτηριστεί και ως σχέση αμοιβαιότητας, το οποίο αναδεικνύει την δυσκολία που υπάρχει στην κατάταξη των αλληλεπιδράσεων σε κατηγορίες.

Συνεξέλιξη και θεωρία ολογενώματος[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τριζόνια που προστατεύονται από μυρμήγκια κρέατος

Η συμβίωση αναγνωρίζεται όλο και περισσότερο ως μια σημαντική επιλεκτική δύναμη πίσω από την εξέλιξη. [6] [55] Πολλά είδη έχουν μακρά ιστορία αλληλοεξαρτώμενης συνεξέλιξης. [56]

Μολονότι η συμβίωση είχε κάποτε απορριφθεί ως ένα ανεπίσημο εξελικτικό φαινόμενο, τα στοιχεία σήμερα συνηγορούν συντριπτικά υπέρ του ότι οι υποχρεωτικές ή προαιρετικές συσχετίσεις μεταξύ μικροοργανισμών και μεταξύ μικροοργανισμών και πολυκύτταρων ξενιστών, είχαν κρίσιμες συνέπειες σε πολλά ορόσημα στην εξέλιξη και στη δημιουργία φαινοτυπικής ποικιλομορφίας και πολύπλοκων φαινοτύπων, ικανών να αποικίσουν νέα περιβάλλοντα.

Ανάπτυξη και εξέλιξη ολογενώματος[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η εξέλιξη προήλθε από αλλαγές στην φάση ανάπτυξης, όπου η ύπαρξη παραλλαγών εντός των ειδών, επιλέγονταν για το καλό ή το κακό της επιβίωσης του είδους, εξαιτίας της παρουσίας κάποιων εμπλεκόμενων συμβιωτικών οργανισμών. [57] Η θεωρία του ολογενώματος σχετίζεται με το γονιδίωμα των ολοβιωτών (holobionts) και των συμβιωτών μαζί ως σύνολο. [58] Τα μικρόβια ζουν παντού, μέσα και πάνω σε κάθε πολυκύτταρο οργανισμό. [59] Πολλοί οργανισμοί βασίζονται στους συμβιώτες τους για να αναπτυχθούν σωστά. Αυτό είναι γνωστό ως συνανάπτυξη. Σε περιπτώσεις συνανάπτυξης, οι συμβιώτες στέλνουν σήματα στον ξενιστή τους, τα οποία καθορίζουν τις διαδικασίες ανάπτυξης. Η συνανάπτυξη παρατηρείται συνήθως τόσο στα αρθρόποδα όσο και στα σπονδυλωτά. [57]

Συμβιογένεση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μια υπόθεση για την προέλευση του πυρήνα στα ευκαρυωτικά κύτταρα (φυτά, ζώα, μύκητες και πρώτιστα) είναι ότι αναπτύχθηκε από μια συμβιογένεση μεταξύ βακτηρίων και αρχαιοβακτηρίων. [6] [60] [61] Υποτίθεται ότι η συμβίωση προήλθε όταν αρχαία αρχαιοβακτήρια, παρόμοια με τα σύγχρονα μεθανογόνα αρχαιοβακτήρια, εισέβαλαν και ζούσαν μέσα σε βακτήρια παρόμοια με τα σύγχρονα μυξοβακτήρια, σχηματίζοντας τελικά τον πρώιμο πυρήνα. Αυτή η θεωρία είναι ανάλογη με την αποδεκτή θεωρία για την προέλευση των ευκαρυωτικών μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών, που πιστεύεται ότι αναπτύχθηκαν από παρόμοια ενδοσυμβιωτική σχέση μεταξύ πρωτο-ευκαρυωτικών και αερόβιων βακτηρίων. [62] Απόδειξη για αυτό περιλαμβάνει το γεγονός ότι τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες, διαιρούνται ανεξάρτητα από το κύτταρο και ότι αυτά τα οργανίδια έχουν το δικό τους γονιδίωμα. [63]

Η βιολόγος Lynn Margulis, διάσημη για την εργασία της για την ενδοσυμβίωση, υποστήριξε ότι η συμβίωση είναι μια σημαντική κινητήρια δύναμη πίσω από την εξέλιξη. Θεωρούσε την έννοια της εξέλιξης του Δαρβίνου, που είναι καθοδηγούμενη από τον ανταγωνισμό, ως ελλιπή και ισχυρίστηκε ότι η εξέλιξη βασίζεται έντονα στη συνεργασία, την αλληλεπίδραση και την αμοιβαία εξάρτηση μεταξύ των οργανισμών. Σύμφωνα με τη Margulis και τον γιο της Dorion Sagan, «η ζωή δεν κυρίευσε τον κόσμο με μάχη, αλλά με κοινωνική δικτύωση». [64]

Συνεξελικτικές σχέσεις[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μυκόρριζες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Περίπου το 80% των αγγειακών φυτών παγκοσμίως σχηματίζουν συμβιωτικές σχέσεις με μύκητες, ιδιαίτερα στις δενδρόμορφες μυκόρριζες (arbuscular mycorrhizas). [65]

Η επικονίαση είναι μια σχέση αμοιβαιότητας μεταξύ των ανθοφόρων φυτών και των ζωικών επικονιαστών τους.

Επικονίαση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ένα σύκο επικονιάζεται από τη σφήκα συκιάς, Blastophaga psenes .

Τα ανθοφόρα φυτά και τα ζώα που τα επικονιάζουν, έχουν συνεξελιχθεί. Πολλά φυτά που επικονιάζονται από έντομα (εντομογαμία), νυχτερίδες ή πουλιά (ορνιθογαμία) έχουν εξαιρετικά εξειδικευμένα λουλούδια, τροποποιημένα για να προάγουν την επικονίαση από έναν συγκεκριμένο επικονιαστή, που είναι με την σειρά του αντίστοιχα προσαρμοσμένος. Τα πρώτα ανθοφόρα φυτά στο αρχείο απολιθωμάτων, είχαν σχετικά απλά άνθη. Η προσαρμοστική ειδογένεση προκάλεσε γρήγορα πολλές διαφορετικές ομάδες φυτών και ταυτόχρονα, αντίστοιχη ειδογένεση εμφανίστηκε σε ορισμένες ομάδες εντόμων. Ορισμένες ομάδες φυτών ανέπτυξαν νέκταρ και μεγάλη κολλώδη γύρη, ενώ τα έντομα εξέλιξαν πιο εξειδικευμένες μορφολογίες, για να έχουν ευκολότερη πρόσβαση και να συλλέγουν αυτές τις πλούσιες πηγές τροφής. Σε ορισμένα είδη φυτών και εντόμων, η σχέση έχει γίνει εξαρτημένη, [66] όπου το είδος φυτού μπορεί να επικονιαστεί μόνο από ένα συγκεκριμένο είδος εντόμου. [67]

Μυρμήγκι Pseudomyrmex σε ακανθώδη ακακία (Vachellia cornigera ) με σώματα Beltian, που παρέχουν στα μυρμήγκια πρωτεΐνη. [68]

Μυρμήγκια ακακίας και ακακίες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το μυρμήγκι ακακίας (Pseudomyrmex ferruginea) είναι ένα μυρμήγκι υποχρεωτικής συμβίωσης με φυτά, που προστατεύει τουλάχιστον πέντε είδη "Ακακίας" (Vachellia) [69] από έντομα αρπακτικά και από άλλα φυτά που ανταγωνίζονται για το φως του ήλιου, ενώ το δέντρο παρέχει τροφή και καταφύγιο για το μυρμήγκι και τις προνύμφες του. [70] [71]

Διασπορά σπόρων[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η διασπορά σπόρων είναι η μετακίνηση, η εξάπλωση ή η μεταφορά των σπόρων μακριά από το μητρικό φυτό. Τα φυτά έχουν περιορισμένη κινητικότητα και βασίζονται σε μια ποικιλία φορέων διασποράς, για να μεταφέρουν το πολλαπλασιαστικό τους υλικό, συμπεριλαμβανομένων και των αβιοτικών φορέων, όπως είναι ο άνεμος, καθώς και των ζωντανών (βιοτικών) φορέων όπως είναι τα πουλιά. Προκειμένου να προσελκύσουν ζώα, αυτά τα φυτά εξέλιξαν ένα σύνολο μορφολογικών χαρακτήρων, όπως το χρώμα, η μάζα και η ανθεκτικότητα των καρπών, που συσχετίζονται με συγκεκριμένους παράγοντες διασποράς των σπόρων. [72] Για παράδειγμα, τα φυτά μπορεί να εξελίσσουν ευδιάκριτα και φανταχτερά χρώματα καρπών, για να προσελκύσουν καρποφάγα πτηνά, έτσι ώστε αυτά τα πτηνά να μάθουν να συνδέουν τέτοια χρώματα με αντίστοιχους πόρους τροφής. [73]

Επιχειρηματικές σχέσεις[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Με μια έννοια που προέρχεται από τη βιολογική του σημασία, η "συμβίωση" μπορεί επίσης να αναφέρεται σε αμοιβαία επωφελείς επιχειρηματικές σχέσεις. [74] Για παράδειγμα, σχέση συμβίωσης αμοιβαιότητας έχουμε, όταν ένας κατασκευαστής προϊόντων προς πώληση, διασφαλίζει ότι οι εμπορικοί αντιπρόσωποί του είναι επαρκώς εφοδιασμένοι με προμήθειες, για να ανταποκριθούν στην αναμενόμενη ζήτηση. Με αυτόν τον τρόπο και ο κατασκευαστής αυξάνει τις πωλήσεις του και οι αντιπρόσωποι ευημερούν, πουλώντας τα προϊόντα του.

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Miller, Allie. «Intricate Relationship Allows the Other to Flourish: the Sea Anemone and the Clownfish». AskNature. The Biomimicry Institute. Ανακτήθηκε στις 15 Φεβρουαρίου 2015. 
  2. συμβίωσις, σύν, βίωσις. Liddell, Henry George· Scott, Robert· A Greek–English Lexicon στο Perseus Project
  3. 3,0 3,1 Douglas 2010
  4. «Παρασιτισμός και αμοιβαιότητα (αμοιβαία συνύπαρξη)» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 1 Μαρτίου 2013. Ανακτήθηκε στις 17 Ιανουαρίου 2023. 
  5. "symbiosis." Dorland's Illustrated Medical Dictionary. Philadelphia: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Web. 17 September 2012
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Moran 2006
  7. 7,0 7,1 7,2 Paracer & Ahmadjian 2000
  8. Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest (2012), «Symbiosis: 'Living together' in chaos», Studies in the History of Biology 4 (4): 7–25 
  9. Frank, A.B. (1877). «Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten [On the biological relationships of the thallus of some crustose lichens]» (στα γερμανικά). Beiträge zur Biologie der Pflanzen 2: 123–200. https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=mdp.39015001236531&view=1up&seq=153.  From p. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (In the aftermath of the expanded knowledge that we have acquired in recent years about the coexistence of two distinct living things, there is an urgent need to bestow specific designations on the different individual forms of these relationships, since up till now one has used for almost all [of them] the term "parasitism". We must bring all cases, wherever one of two different species lives on or in the other, under the broadest concept which does not consider the roles that the two living things play thereby ([and] thus is based on mere coexistence) and for which the designation symbiotismus [i.e., symbiosis] might be suggested.)
  10. de Bary (14 September 1878). «Ueber Symbiose [On Symbiosis]» (στα γερμανικά). Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (in Cassel) [Daily Journal for the Conference of German Scientists and Physicians] 51: 121–126. https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=uc1.$c160940&view=1up&seq=167.  From p. 121: " ... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, ... " ( ... of the living together of unlike organisms, symbiosis, ... )
  11. 11,0 11,1 Wilkinson, David M. (2001). «At cross purposes». Nature 412 (6846): 485. doi:10.1038/35087676. ISSN 0028-0836. PMID 11484028. 
  12. Douglas 1994
  13. Haskell, E. F. (1949). A clarification of social science. Main Currents in Modern Thought 7: 45–51.
  14. Burkholder, P. R. (1952). «Cooperation and Conflict among Primitive Organisms». American Scientist 40: 601–631. https://www.jstor.org/stable/27826458. 
  15. Bronstein, J. L. (2015). The study of mutualism. In: Bronstein, J. L. (ed.). Mutualism. Oxford University Press, Oxford. link.
  16. Pringle, Elizabeth G. (2016). «Orienting the Interaction Compass: Resource Availability as a Major Driver of Context Dependence». PLOS Biology 14 (10): e2000891. doi:10.1371/journal.pbio.2000891. PMID 27732591. 
  17. Wootton, J.T.; Emmerson, M. (2005). «Measurement of Interaction Strength in Nature». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 36: 419–44. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. 
  18. Isaac 1992
  19. Saffo 1993
  20. Douglas 2010
  21. Muggia, Lucia; Vancurova, Lucie; Škaloud, Pavel; Peksa, Ondrej; Wedin, Mats; Grube, Martin (2013). «The symbiotic playground of lichen thalli – a highly flexible photobiont association in rock-inhabiting lichens». FEMS Microbiology Ecology 85 (2): 313–323. doi:10.1111/1574-6941.12120. PMID 23530593. 
  22. Sapp 1994
  23. Nardon & Charles 2002
  24. Begon, M., J.L. Harper and C.R. Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations, and communities, Third Edition. Blackwell Science Ltd., Cambridge, Massachusetts, USA.
  25. 25,0 25,1 25,2 25,3 «Examples of Symbiosis: Types of Relationships in Nature». examples.yourdictionary.com (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 26 Νοεμβρίου 2022. 
  26. 26,0 26,1 Paracer & Ahmadjian 2000
  27. "symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
  28. Toller, Rowan & Knowlton 2001
  29. Harrison 2005
  30. Lee 2003
  31. Facey, Helfman & Collette 1997
  32. M.C. Soares; I.M. Côté; S.C. Cardoso & R.Bshary (August 2008). «The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation». Journal of Zoology 276 (3): 306–312. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2022-10-09. https://ghostarchive.org/archive/20221009/http://doc.rero.ch/record/28974/files/Soares_Marta_C._-_The_cleaning_goby_mutualism_a_system_without_20120417.pdf. 
  33. Klicpera, A; PD Taylor; H Westphal (1 Dec 2013). «Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania». Mar Biodivers 43 (4): 429–444. doi:10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN 1867-1616. 
  34. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  35. Latorre, A.· Durban, A. (2011). The role of symbiosis in eukaryotic evolution. Origins and evolution of life – An astrobiological perspective. σελίδες 326–339. 
  36. Cordes και άλλοι 2005
  37. Moran, N. A. (1996). «Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (7): 2873–2878. doi:10.1073/pnas.93.7.2873. PMID 8610134. Bibcode1996PNAS...93.2873M. 
  38. Andersson, Siv G.E; Kurland, Charles G (1998). «Reductive evolution of resident genomes». Trends in Microbiology 6 (7): 263–8. doi:10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID 9717214. 
  39. Wernegreen, J.J. (2002). «Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects». Nature Reviews Genetics 3 (11): 850–861. doi:10.1038/nrg931. PMID 12415315. 
  40. Nair 2005
  41. Paracer & Ahmadjian 2000
  42. National Research Council (US); Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J. editors. In the Light of Evolution: Volume II: Biodiversity and Extinction. Washington (DC): National Academies Press (US); 2008. 4, "Homage to Linnaeus: How Many Parasites? How Many Hosts?"
  43. «Ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών» (PDF). Αρχειοθετήθηκε (PDF) από το πρωτότυπο στις 21 Ιανουαρίου 2023. Ανακτήθηκε στις 21 Ιανουαρίου 2023. 
  44. Vane-Wright, R. I. (1976). «A unified classification of mimetic resemblances». Biological Journal of the Linnean Society 8: 25–56. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x. 
  45. Bates, Henry Walter (1861). «Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae». Transactions of the Linnean Society 23 (3): 495–566. doi:10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x. https://www.biodiversitylibrary.org/page/26846005. ; Reprint: Bates, Henry Walter (1981). «Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)». Biological Journal of the Linnean Society 16 (1): 41–54. doi:10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x. 
  46. Müller, Fritz (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen». Zoologischer Anzeiger 1: 54–55. 
  47. Müller, Fritz (1879). «Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation)». Proclamations of the Entomological Society of London 1879: 20–29. 
  48. Mallet, James (2001). «Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry». Evolutionary Ecology 13 (7–8): 777–806. doi:10.1023/a:1011060330515. 
  49. Toepfer, G. "Amensalism". In: BioConcepts. link.
  50. Willey, Joanne M.· Sherwood, Linda M. (2013). Prescott's Microbiology (9th έκδοση). σελίδες 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4. 
  51. The Editors of Encyclopædia Britannica. (n.d.). Amensalism (biology). Retrieved September 30, 2014, from http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  52. Gómez, José M.; González-Megías, Adela (2002). «Asymmetrical interactions between ungulates and phytophagous insects: Being different matters». Ecology 83 (1): 203–11. doi:10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2. 
  53. Losey, G.S. (1972). «The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis». Copeia 1972 (4): 820–833. doi:10.2307/1442741. 
  54. Poulin, Robert; Grutter, A. S. (1996). «Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations». BioScience 46 (7): 512–517. doi:10.2307/1312929. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2004-10-12. https://web.archive.org/web/20041012130931/http://lexagrutter.com/Publications/paper%207.pdf. 
  55. Wernegreen 2004
  56. Paracer & Ahmadjian 2000
  57. 57,0 57,1 Figure 5. The unrooted ML phylogeny of negative-sense RNA viruses (RdRp) with the common names of the principle arthropod hosts analyzed in this study indicated.. doi:10.7554/elife.05378.014. http://dx.doi.org/10.7554/elife.05378.014. Ανακτήθηκε στις 2022-03-11. 
  58. Rosenberg, Eugene; Zilber-Rosenberg, Ilana (March 2011). «Symbiosis and development: The hologenome concept». Birth Defects Research Part C: Embryo Today: Reviews 93 (1): 56–66. doi:10.1002/bdrc.20196. ISSN 1542-975X. PMID 21425442. https://doi.org/10.1002/bdrc.20196. 
  59. Morris, J. Jeffrey (2018-10-19). «What is the hologenome concept of evolution?» (στα αγγλικά). F1000Research 7: 1664. doi:10.12688/f1000research.14385.1. ISSN 2046-1402. PMID 30410727. PMC 6198262. https://f1000research.com/articles/7-1664/v1. 
  60. Brinkman και άλλοι 2002
  61. Golding & Gupta 1995
  62. Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. σελίδες 206–227. ISBN 978-0-7167-1256-5. 
  63. "Symbiosis". Bloomsbury Guide to Human Thought. London: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
  64. Sagan & Margulis 1986
  65. Schüßler, A. (2001), «A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution», Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421, doi:10.1017/S0953756201005196, http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091 
  66. Harrison 2002
  67. Danforth & Ascher 1997
  68. Hölldobler, Bert· Wilson, Edward O. (1990). The ants. Harvard University Press. σελίδες 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  69. The acacia ant protects at least 5 species of "Acacia", now all renamed to Vachellia: V. chiapensis, V. collinsii, V. cornigera, V. hindsii and V. sphaerocephala.
  70. Hölldobler, Bert· Wilson, Edward O. (1990). The ants. Harvard University Press. σελίδες 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  71. National Geographic. «Acacia Ant Video». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 7 Νοεμβρίου 2007. 
  72. Tamboia, Teri; Cipollini, Martin L.; Levey, Douglas J. (September 1996). «An evaluation of vertebrate seed dispersal syndromes in four species of black nightshade (Solanum sect. Solanum)». Oecologia 107 (4): 522–532. doi:10.1007/bf00333944. ISSN 0029-8549. PMID 28307396. Bibcode1996Oecol.107..522T. http://dx.doi.org/10.1007/bf00333944. 
  73. Lim, Ganges; Burns, Kevin C. (2021-11-24). «Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?». New Zealand Journal of Botany 60 (3): 319–329. doi:10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN 0028-825X. https://doi.org/10.1080/0028825X.2021.2001664. 
  74. Sagarin, R., To Overcome Your Company’s Limits, Look to Symbiosis, Harvard Business Review, published 25 June 2013, accessed 27 April 2022

Βιβλιογραφία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]