Παρασιτισμός

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Ένα παράσιτο ψαριών, το ισόποδο Cymothoa exigua, που αντικαθιστά τη γλώσσα ενός Λιθογνάθου

Ο παρασιτισμός είναι μια στενή συμβιωτική σχέση μεταξύ διαφορετικών ειδών, κατά την οποία ο ένας οργανισμός, το παράσιτο, ζει πάνω ή μέσα σε έναν άλλο οργανισμό, τον ξενιστή, προκαλώντας του κάποια βλάβη, ενώ το ίδιο αποκομίζει οφέλη, προσαρμόζοντας παράλληλα την δομή του σε αυτόν τον συμβιωτικό τρόπο ζωής.[1] Με άλλα λόγια, από αυτήν την σχέση, ο ξενιστής βλάπτεται, ενώ το παράσιτο ωφελείται. Ο εντομολόγος E.O. Wilson έχει χαρακτηρίσει τα παράσιτα ως «θηρευτές που τρώνε το θήραμά τους σε ποσότητα μικρότερη του ενός». [2] [Σημ. 1] Στα παράσιτα περιλαμβάνονται μονοκύτταρα πρωτόζωα, όπως οι παράγοντες της ελονοσίας, η ασθένεια του ύπνου και η αμοιβαδική δυσεντερία· ζώα, όπως αγκυλόστομα, ψείρες, κουνούπια και νυχτερίδες βαμπίρ· μύκητες, όπως οι μύκητες του μελιού και οι παράγοντες της δερματοφυτίασης (ringworm)· και φυτά, όπως ο ιξός (γκι), η κουσκούτα (dodder) και η οροβάγχη (broomrapes).

Υπάρχουν έξι κύριες παρασιτικές στρατηγικές εκμετάλλευσης των ζωικών ξενιστών, οι οποίες είναι: ο παρασιτικός ευνουχισμός, ο άμεσα μεταδιδόμενος παρασιτισμός (με επαφή), ο τροφικά μεταδιδόμενος παρασιτισμός (δηλαδή, μετάδοση μέσω της τροφής), ο παρασιτισμός που μεταδίδεται από φορείς (πχ κουνούπια), ο παρασιτοειδισμός και η μικροθήρευση. Ένας κύριος άξονας ταξινόμησης αφορά την διεισδυτικότητα. Έτσι, για παράδειγμα, τα ενδοπαράσιτα ζουν μέσα στο σώμα του ξενιστή, ενώ τα εξωπαράσιτα (ή εκτοπαράσιτα) ζουν έξω, στην επιφάνεια του ξενιστή.

Ο παρασιτισμός, όπως και η θήρευση, είναι ένας τύπος αλληλεπίδρασης καταναλωτή-πόρου,[3] αλλά σε αντίθεση με τους θηρευτές, τα παράσιτα, με εξαίρεση τα παρασιτοειδή, είναι συνήθως πολύ μικρότερα από τους ξενιστές τους, δεν τους σκοτώνουν και συχνά ζουν μέσα ή πάνω στον ξενιστή τους για παρατεταμένη χρονική περίοδο. Τα παράσιτα των ζώων είναι εξαιρετικά εξειδικευμένα και αναπαράγονται με ταχύτερους ρυθμούς από τους ξενιστές τους. Κλασικά παραδείγματα περιλαμβάνουν αλληλεπιδράσεις μεταξύ σπονδυλωτών ξενιστών και παρασίτων, όπως κεστοειδείς σκώληκες, τρηματώδεις σκώληκες, τα είδη του πλασμώδιου που προκαλούν ελονοσία και οι ψύλλοι .

Τα παράσιτα μειώνουν την αρμοστικότητα (fitness)[4] του ξενιστή εφαρμόζοντας μια γενική ή εξειδικευμένη παθολογία, από τον παρασιτικό ευνουχισμό (δηλαδή, προσβολή των γεννητικών αδένων), έως την τροποποίηση της συμπεριφοράς του ξενιστή. Τα παράσιτα αυξάνουν την αρμοστικότητά τους, εκμεταλλευόμενοι τους ξενιστές. Παίρνουν πόρους που είναι απαραίτητοι για την επιβίωσή τους, ιδίως τρεφόμενοι από τους ξενιστές, ενώ χρησιμοποιούν ενδιάμεσους (δευτερεύοντες) ξενιστές, που θα τους βοηθήσουν στη μετάδοσή τους, από έναν οριστικό (κύριο) ξενιστή σε έναν άλλο. Αν και ο παρασιτισμός είναι συχνά ξεκάθαρος όρος, αποτελεί μέρος ενός μεγάλου φάσματος αλληλεπιδράσεων μεταξύ ειδών, που κυμαίνεται από την θήρευση (μέσω του παρασιτοειδισμού), στην αμοιβαιότητα μέσω της εξέλιξης, ενώ σε ορισμένους μύκητες, περιορίζεται στον σαπροφυτισμό.

Οι άνθρωποι γνώριζαν για τα παράσιτα, όπως οι νηματώδεις και οι τρηματώδεις σκώληκες, από την αρχαία Αίγυπτο, την Ελλάδα και τη Ρώμη. Στην αρχή της σύγχρονης εποχής, ο Antonie van Leeuwenhoek παρατήρησε τη Giardia lamblia στο μικροσκόπιό του το 1681, ενώ ο Francesco Redi περιέγραψε εσωτερικά και εξωτερικά παράσιτα, συμπεριλαμβανομένων των τρηματωδών ήπατος του προβάτου ("διστομίαση" - fasciola hepatica) και των κροτώνων (τσιμπούρια). Η σύγχρονη παρασιτολογία αναπτύχθηκε τον 19ο αιώνα. Στην ανθρώπινη κουλτούρα, ο παρασιτισμός έχει αρνητική χροιά. Αυτό αξιοποιήθηκε με σατιρικό τρόπο στο ποίημα «Στην Ποίηση: Μια Ραψωδία» (On Poetry: A Rhapsody), του Jonathan Swift το 1733, συγκρίνοντας τους ποιητές με τους υπερπαρασιτικούς οργανισμούς. Στη μυθοπλασία, το γοτθικό μυθιστόρημα τρόμου Δράκουλας του Μπραμ Στόκερ το 1897, καθώς και πολλές μεταγενέστερες διασκευές του, παρουσίαζαν ένα παράσιτο που έπινε αίμα. Η ταινία Alien του Ridley Scott το 1979, ήταν ένα από τα πολλά έργα επιστημονικής φαντασίας που παρουσίαζαν ένα παρασιτικό εξωγήινο είδος.[5]

Ετυμολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο όρος παράσιτο χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά στα αγγλικά το 1539. Προέρχεται από το μεσαιωνικό γαλλικό parasite, από το λατινικό parasitus, τη λατινοποίηση του ελληνικού παράσιτος ("αυτός που τρώει στο τραπέζι κάποιου άλλου"),[6] το οποίο είναι σύνθετη λέξη που προκύπτει από τη λέξη παρά- (δίπλα, από) [7] + σῖτος (σιτάρι, κατ' επέκταση "τροφή"). [8] Ο σχετικός όρος παρασιτισμός εμφανίζεται στα αγγλικά από το 1611. [9]

Εξελικτικές στρατηγικές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Βασικές έννοιες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το κεφάλι (scolex) ενός κεστώδους σκώληκα Taenia solium. Ένα εντερικό παράσιτο, που έχει γάντζους και βεντούζες για να προσκολλάται στον ξενιστή του.

Ο παρασιτισμός είναι ένα είδος συμβίωσης, μια στενή και επίμονη μακροχρόνια βιολογική αλληλεπίδραση, μεταξύ ενός παράσιτου και του ξενιστή του. Σε αντίθεση με τα Σαπρότροφα, τα παράσιτα τρέφονται με ζωντανούς ξενιστές, αν και ορισμένοι παρασιτικοί μύκητες, για παράδειγμα, μπορεί να συνεχίσουν να τρέφονται με ξενιστές που έχουν ήδη σκοτώσει. Σε αντίθεση με τον ομοσιτισμό και την αμοιβαιότητα, η παρασιτική σχέση βλάπτει τον ξενιστή, είτε με το να τρέφεται το παράσιτο με αυτόν, είτε, όπως στην περίπτωση των εντερικών παρασίτων, καταναλώνοντας μέρος της τροφής του. Επειδή τα παράσιτα αλληλεπιδρούν με άλλα είδη, μπορούν εύκολα να δράσουν ως φορείς παθογόνων μικροοργανισμών, προκαλώντας ασθένειες.[10] [11] Η θήρευση εξ ορισμού δεν αποτελεί συμβίωση, καθώς η αλληλεπίδραση είναι σύντομη. Ο εντομολόγος E.O. Wilson έχει χαρακτηρίσει τα παράσιτα ως «θηρευτές που τρώνε το θήραμά τους σε μονάδες μικρότερες του ενός». [2]

Σε αυτό το πεδίο δράσης υπάρχουν πολλές πιθανές στρατηγικές. Οι βιολόγοι ταξινομιστές κατηγοριοποιούν τα παράσιτα σε μια πληθώρα αλληλοεπικαλυπτόμενων ομάδων, με βάση τις αλληλεπιδράσεις τους με τους ξενιστές και τους κύκλους ζωής τους, οι οποίοι μερικές φορές είναι αρκετά πολύπλοκοι. Ένα υποχρεωτικό παράσιτο (ολοπαράσιτο) εξαρτάται πλήρως από τον ξενιστή για να ολοκληρώσει τον κύκλο ζωής του, ενώ ένα προαιρετικό παράσιτο όχι. Οι κύκλοι ζωής των παρασίτων, που περιλαμβάνουν μόνο έναν ξενιστή ονομάζονται «άμεσοι», ενώ εκείνα με οριστικό ξενιστή (στον οποίο το παράσιτο αναπαράγεται σεξουαλικά) και τουλάχιστον έναν ενδιάμεσο ξενιστή, ονομάζονται «έμμεσοι». [12] [13] Ένα ενδοπαράσιτο ζει μέσα στο σώμα του ξενιστή, ενώ ένα εξωπαράσιτο ζει εξωτερικά, στην επιφάνεια του ξενιστή.[14] Τα μεσοπαράσιτα, όπως είναι για παράδειγμα ορισμένα κωπήποδα, εισέρχονται σε ένα άνοιγμα στο σώμα του ξενιστή και παραμένουν μερικώς ενσωματωμένα εκεί.[15] Μερικά παράσιτα μπορεί να είναι ευέλικτα και να τρέφονται από ένα ευρύ φάσμα ξενιστών, αλλά πολλά παράσιτα, όπως και η πλειονότητα των πρωτόζωων και ελμίνθων, που παρασιτούν σε ζώα, είναι εξειδικευμένα σε πολύ συγκεκριμένους ξενιστές.[14] Μια πρώιμη βασική, λειτουργική διαίρεση των παρασίτων έκανε διάκριση μεταξύ των μικροπαράσιτων και των μακροπαράσιτων. Το καθένα από αυτά χαρακτηρίζονταν από ένα μαθηματικό μοντέλο, προκειμένου να αναλυθούν οι μετακινήσεις των πληθυσμών, που αφορούσαν τα συμπλέγματα ξενιστή-παράσιτου.[16] Οι μικροοργανισμοί και οι ιοί που μπορούν να αναπαραχθούν και να ολοκληρώσουν τον κύκλο ζωής τους μέσα στον ξενιστή, είναι γνωστοί ως μικροπαράσιτα. Από την άλλη, τα μακροπαράσιτα είναι οι πολυκύτταροι οργανισμοί που αναπαράγονται και ολοκληρώνουν τον κύκλο ζωής τους έξω από τον ξενιστή ή πάνω στο σώμα του ξενιστή.[16] [17]

Ένα μεγάλο μέρος της έρευνας σχετικά με τα είδη παρασιτισμού, έχει επικεντρωθεί στα παράσιτα των χερσαίων ζώων, όπως οι έλμινθες. Αυτές, σε άλλα περιβάλλοντα και με άλλους ξενιστές, έχουν συχνά ανάλογες στρατηγικές. Για παράδειγμα, το παρασιτικό χέλι (simenchelys parasitica) είναι πιθανώς ένα προαιρετικό ενδοπαράσιτο (δηλαδή, είναι ημιπαρασιτικό), που ευκαιριακά εισχωρεί μέσα σε άρρωστα ψάρια που πεθαίνουν και τα τρέφεται από αυτά.[18] Τα φυτοφάγα έντομα όπως τα κοκκοειδή έντομα (scale insects), οι αφίδες και οι κάμπιες, μοιάζουν πολύ με εξωπαράσιτα και επιτίθενται σε πολύ μεγαλύτερα φυτά. Χρησιμεύουν ως φορείς βακτηρίων, μυκήτων και ιών που προκαλούν φυτικές ασθένειες. Τα θηλυκά κοκκοειδή έντομα δεν μπορούν να κινηθούν, συνεπώς είναι «υποχρεωτικά παράσιτα», που είναι μόνιμα προσκολλημένα στους ξενιστές τους.[16]

Τα αισθητήρια ερεθίσματα που χρησιμοποιεί ένα παράσιτο για να αναγνωρίσει και να προσεγγίσει έναν πιθανό ξενιστή, είναι γνωστά ως «σήματα ξενιστή». Τέτοια σήματα μπορεί να περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, δόνηση,[19] εκπνεόμενο διοξείδιο του άνθρακα, οσμές δέρματος, οπτικά και θερμικά αποτυπώματα και υγρασία. Τα παρασιτικά φυτά μπορούν να χρησιμοποιήσουν, για παράδειγμα, φως, φυσικοχημικά ερεθίσματα ξενιστών και πτητικές ουσίες για να αναγνωρίσουν υποψήφιους ξενιστές.[20]

Σημαντικές στρατηγικές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κατανομή συγκέντρωσης. Τα παράσιτα κατανέμονται πολύ ανομοιόμορφα μεταξύ των ξενιστών τους. Οι περισσότεροι ξενιστές δεν έχουν παράσιτα και μόνο λίγοι ξενιστές φιλοξενούν το μεγαλύτερο μέρος του πληθυσμού των παρασίτων. Αυτή η κατανομή καθιστά δύσκολη τη δειγματοληψία και απαιτεί προσεκτική χρήση των στατιστικών, διότι μπορεί δυνητικά να οδηγήσει σε λανθασμένα συμπεράσματα.

Υπάρχουν έξι κύριες παρασιτικές στρατηγικές, οι οποίες είναι: ο παρασιτικός ευνουχισμός, ο άμεσα μεταδιδόμενος παρασιτισμός, ο τροφικά μεταδιδόμενος παρασιτισμός, ο παρασιτισμός που μεταδίδεται από φορέα, ο παρασιτοειδισμός και η μικροθήρευση. Αυτά ισχύουν για παράσιτα των οποίων οι ξενιστές είναι φυτά και ζώα.[16] Οι στρατηγικές αυτές αντιπροσωπεύουν κάποια μέγιστα ακρότατα στην καμπύλη προσαρμογής του πληθυσμού. Βέβαια, υπάρχουν και περιπτώσεις που εφαρμόζονται στρατηγικές ενδιάμεσων καταστάσεων, αλλά οι οργανισμοί πολλών διαφορετικών ομάδων, έχουν σταθερά συγκλίνει σε αυτές τις έξι, οι οποίες είναι εξελικτικά σταθερές.[21]

Ένας άλλος τρόπος θεώρησης των εξελικτικών επιλογών μπορεί να αναδειχθεί εξετάζοντας τέσσερα ουσιώδη ζητήματα: την επίδραση που έχει ένα παράσιτο στην αρμοστικότητα του ξενιστή του, τον αριθμό των ξενιστών που έχει σε κάθε στάδιο της ζωής του, το εάν ο ξενιστής εμποδίζεται να αναπαραχθεί από το παράσιτο και αν η επίδραση που έχουν τα παράσιτα εξαρτάται από την πυκνότητα του πληθυσμού τους (αριθμός παρασίτων ανά ξενιστή). Από αυτήν την ανάλυση, προκύπτουν οι κύριες εξελικτικές στρατηγικές του παρασιτισμού και της θήρευσης.[22]




Εξελικτικές στρατηγικές στον παρασιτισμό και την θήρευση [22]
(Εξαρτημένο από την πυκνότητα πληθυσμού: πράσινο χρώμα
Ανεξάρτητο από την πυκνότητα πληθυσμού: μωβ, πλάγια γραφή)
Αρμοστικότητα ξενιστή Μόνο ένας ξενιστής, που μένει ζωντανός Μόνο ένας ξενιστής, που πεθαίνει Πολλαπλοί ξενιστές
Ικανός να
αναπαραχθεί

(Αρμοστικότητα > 0)
Συμβατικό παράσιτο

Παθογόνο
Τροφικά μεταδιδόμενο παράσιτο [Σημ. 2]

Τροφικά μεταδιδόμενο παθογόνο
Μικροθηρευτής

Μικροθηρευτής
Δεν μπορεί να
αναπαραχθεί
(Αρμοστικότητα = 0)
-----

Παρασιτικός ευνουχιστής
Τροφικά μεταδιδόμενος παρασιτικός ευνουχιστής

Παρασιτοειδές
Κοινωνικός θηρευτής

Μοναχικός θηρευτής

Παρασιτικοί ευνουχιστές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο παρασιτικός ευνουχιστής Sacculina carcini (επισημαίνεται) προσκολλημένος στο καβούρι ξενιστή του

Οι παρασιτικοί ευνουχιστές καταστρέφουν εν μέρει ή πλήρως την ικανότητα αναπαραγωγής του ξενιστή τους, εκτρέποντας την ενέργεια που θα χρησιμοποιούνταν για την αναπαραγωγή του και διοχετεύοντάς την στην ανάπτυξη των ίδιων, το οποίο μερικές φορές προκαλεί γιγαντισμό στον ξενιστή. Τα υπόλοιπα συστήματα του ξενιστή παραμένουν όμως άθικτα, επιτρέποντάς του να επιβιώσει και να συντηρήσει το παράσιτο.[23] Παρασιτικά καρκινοειδή, όπως τα θυσανόποδα (barnacles) του εξειδικευμένου γένους Sacculina, προκαλούν βλάβη στις γονάδες, σε πολλά από τα διαθέσιμα είδη[24] καβουριών-ξενιστών. Στην περίπτωση του γένους Sacculina, οι όρχεις πάνω από τα δύο τρίτα των καβουριών-ξενιστών τους, εκφυλίζονται αρκετά ώστε αυτά τα αρσενικά καβούρια να αναπτύσσουν επιπρόσθετα χαρακτηριστικά του θηλυκού φύλου, όπως ευρύτερη κοιλιά, μικρότερα νύχια και αποφύσεις που συγκρατούν αυγά. Διάφορα είδη ελμίνθων ευνουχίζουν τους ξενιστές τους (πχ έντομα και σαλιγκάρια). Αυτό μπορεί να συμβεί άμεσα, με μηχανικό τρόπο, τρώγοντας τις γονάδες ή εκκρίνοντας μια χημική ουσία που καταστρέφει τα αναπαραγωγικά κύτταρα, είτε έμμεσα, με έκκριση κάποιας ορμόνης ή με εκτροπή των θρεπτικών συστατικών που προορίζονται για την αναπαραγωγή. Για παράδειγμα, το τρηματώδες Zoogonus lasius, του οποίου οι σποροκύστες δεν διαθέτουν στόματα, ευνουχίζει χημικά το θαλάσσιο σαλιγκάρι Tritia obsoleta, αφού αναπτύσεται στις γονάδες του και σκοτώνει τα αναπαραγωγικά του κύτταρα.[23] [25]

Άμεσα μεταδιδόμενα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι ψείρες του ανθρώπινου κεφαλιού είναι άμεσα μεταδιδόμενα υποχρεωτικά εξωπαράσιτα

Τα άμεσα μεταδιδόμενα παράσιτα, δεν απαιτούν φορέα για να φτάσουν στους ξενιστές τους και περιλαμβάνουν παράσιτα χερσαίων σπονδυλωτών, όπως ψείρες και ακάρεα· θαλάσσια παράσιτα, όπως κωπήποδα και αμφίποδα· μονογενή· και πολλά είδη νηματωδών, μυκήτων, πρωτόζωων, βακτηρίων και ιών. Είτε είναι ενδοπαράσιτα, είτε εξωπαράσιτα, το καθένα έχει ένα μοναδικό είδος ξενιστή. Αυτό το είδος ξενιστή, συνίσταται συνήθως από άτομα, που είναι απαλλαγμένα ή σχεδόν απαλλαγμένα από παράσιτα, ενώ μόνο η μειοψηφία φέρει μεγάλο αριθμό παρασίτων. Το φαινόμενο αυτό είναι γνωστό ως κατανομή συγκέντρωσης.

Τροφικά μεταδιδόμενα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το Clonorchis sinensis, η κινεζική ηπατική νόσος, μεταδίδεται τροφικά

Τα τροφικά μεταδιδόμενα παράσιτα μεταδίδονται μέσω της κατανάλωσης τροφής από έναν ξενιστή. Περιλαμβάνουν τρηματώδη (όλα εκτός από τα σχιστοσώματα), κεστώδη, ακανθοκεφαλάνες, πενταστομίδια, πολλά νηματώδη και πολλά πρωτόζωα όπως το τοξόπλασμα. Έχουν πολύπλοκους κύκλους ζωής που περιλαμβάνουν ξενιστές από δύο ή περισσότερα είδη. Στα νεανικά τους στάδια μολύνουν και συχνά δημιουργούν κύστεις στον ενδιάμεσο ξενιστή. Όταν το ζώο, που εκτελεί χρέη ενδιάμεσου ξενιστή, τρώγεται από ένα αρπακτικό (τον οριστικό ξενιστή), το παράσιτο επιβιώνει από τη διαδικασία της πέψης και ωριμάζει σε ενήλικα, ενώ μερικά ζουν ως εντερικά παράσιτα. Πολλά τροφικά μεταδιδόμενα παράσιτα τροποποιούν τη συμπεριφορά των ενδιάμεσων ξενιστών τους, αυξάνοντας τις πιθανότητές τους να φαγωθούν από ένα αρπακτικό. Όπως και με τα άμεσα μεταδιδόμενα παράσιτα, η κατανομή των τροφικά μεταδιδόμενων παρασίτων μεταξύ των ατόμων-ξενιστών συγκεντρώνεται.[21] Η ταυτόχρονη μόλυνση από πολλαπλά παράσιτα είναι συχνή.[26] Η αυτομόλυνση, όπου (κατ' εξαίρεση) ολόκληρος ο κύκλος ζωής του παρασίτου λαμβάνει χώρα σε έναν μόνο πρωτεύοντα ξενιστή, μπορεί μερικές φορές να συμβεί σε έλμινθες, όπως η Strongyloides stercoralis.[27]

Μεταδιδόμενα από φορέα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το μεταδιδόμενο από φορέα πρωτόζωο-ενδοπαράσιτο Τρυπανόσωμα ανάμεσα σε ανθρώπινα ερυθρά αιμοσφαίρια

Τα παράσιτα που μεταδίδονται μέσω φορέα, βασίζονται στην συμμετοχή ενός τρίτου ατόμου, ενός ενδιάμεσου ξενιστή, στον οποίο το παράσιτο δεν αναπαράγεται, [14] αλλά τον χρησιμοποιεί ως μέσο για να μεταφερθεί από τον έναν οριστικό ξενιστή στον άλλο. Αυτά τα παράσιτα είναι μικροοργανισμοί, δηλαδή πρωτόζωα, βακτήρια ή ιοί, συχνά ενδοκυττάρια παθογόνα (αυτά που προκαλούν ασθένειες).[21] Οι φορείς τους είναι κυρίως αιματοφαγικά αρθρόποδα όπως ψύλλοι, ψείρες, τσιμπούρια και κουνούπια. [21] [28] Για παράδειγμα, το τσιμπούρι των ελαφιών Ixodes scapularis, δρα ως φορέας για ασθένειες, όπως η νόσος Lyme, η πιροπλάσμωση και η αναπλάσμωση. [29] Τα πρωτόζωα ενδοπαράσιτα, όπως τα παράσιτα της ελονοσίας του γένους plasmodium και τα παράσιτα της αφρικανικής τρυπανοσωμίασης του γένους Trypanosoma, βρίσκονται σε τέτοια κατάσταση που μπορούν να προσβάλλουν και να μολύνουν το αίμα του ξενιστή τους, ενώ μπορούν να μεταφερθούν σε νέους ξενιστές με το τσίμπημα των εντόμων. [30]

Παρασιτοειδή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα παρασιτοειδή είναι έντομα που αργά ή γρήγορα σκοτώνουν τους ξενιστές τους, τοποθετώντας τη σχέση αυτή πολύ κοντά στη θήρευση. [31] Τα περισσότερα παρασιτοειδή είναι παρασιτοειδείς σφήκες ή άλλα υμενόπτερα, ενώ άλλα περιλαμβάνουν δίπτερα, όπως οι μύγες phorid. Μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες, ιδιοβιοτικά (idiobionts) και κοινοβιοτικά (koinobionts), που διαφέρουν ως προς τη μεταχείριση των ξενιστών τους. [32]

Τα ιδιοβιοτικά παρασιτοειδή τσιμπούν το συχνά μεγάλο θήραμά τους κατά την στιγμή της προσβολής και το σκοτώνουν ακαριαία ή το παραλύουν άμεσα. Το ακινητοποιημένο θήραμα στη συνέχεια μεταφέρεται σε μια φωλιά, μερικές φορές μαζί με άλλα θηράματα, όταν δεν είναι αρκετά μεγάλο για να υποστηρίξει ένα παρασιτοειδές σε όλη την φάση ανάπτυξής του. Έπειτα, ένα αυγό τοποθετείται πάνω από το θήραμα και στη συνέχεια η φωλιά σφραγίζεται. Το παρασιτοειδές αναπτύσσεται γρήγορα μέσω των προνυμφικών και νυμφικών σταδίων του, τρεφόμενο με τις προμήθειες που του έχουν διατεθεί. [32]

Τα κοινοβιοτικά παρασιτοειδή, που περιλαμβάνουν μύγες καθώς και σφήκες, γεννούν τα αυγά τους μέσα σε νεαρούς ξενιστές, συνήθως προνύμφες. Στην συνέχεια αφήνονται, έτσι ώστε να συνεχίσουν να αναπτύσσονται και με αυτόν τον τρόπο, το παρασιτοειδές και ο ξενιστής εξελίσσονται μαζί για παραρετεταμένη χρονική περίοδο, μέχρι το παρασιτοειδές να φτάσει σε ενήλικη κατάσταση, αφήνοντας το θήραμά του νεκρό και φαγωμένο εσωτερικά. Μερικά κοινοβιοτικά ρυθμίζουν την ανάπτυξη του ξενιστή τους, εμποδίζοντάς τον για παράδειγμα να ολοκληρώσει το στάδιο της νύμφης ή αναγκάζοντάς τον να πραγματοποιήσει έκδυση, όταν το παρασιτοειδές είναι έτοιμο για την έκδυση αυτή. Μπορούν να το κάνουν αυτό, παράγοντας ορμόνες που μιμούνται τις ορμόνες του ξενιστή (εκδυστεροειδή) ή ρυθμίζοντας το ενδοκρινικό σύστημα του ξενιστή. [32]

Μικροθηρευτές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κουνούπια είναι μικροθηρευτές και σημαντικοί φορείς ασθενειών

Ένας μικροθηρευτής επιτίθεται σε περισσότερους από έναν ξενιστές, μειώνοντας την αρμοστικότητά τους, τουλάχιστον κατά ένα μικρό ποσοστό, ενώ έρχεται σε επαφή με τους ξενιστές μόνο κατά διαστήματα. Αυτή η συμπεριφορά καθιστά τους μικροθηρευτές κατάλληλους ως φορείς, καθώς μπορούν να περάσουν μικρότερα παράσιτα από τον έναν ξενιστή στον άλλο. [33] [22] Οι περισσότεροι μικροθηρευτές είναι αιματοφαγικοί, δηλαδή τρέφονται με αίμα. Περιλαμβάνουν δακτυλιοσκώληκες, όπως βδέλλες· οστρακόδερμα, όπως βραγχίουρα και ισόποδα gnathiidae· διάφορα δίπτερα, όπως κουνούπια και μύγες τσε-τσε· άλλα αρθρόποδα, όπως ψύλλοι και τσιμπούρια· σπονδυλωτά, όπως θαλάσσιες λάμπραινες (lampreys) και θηλαστικά, όπως νυχτερίδες βαμπίρ. [21]

Στρατηγικές μετάδοσης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κύκλος ζωής του Entamoeba histolytica, ενός αναερόβιου παρασιτικού πρωτόζωου που μεταδίδεται μέσω κοπράνων-στοματικής οδού

Τα παράσιτα χρησιμοποιούν μια ποικιλία μεθόδων για να μολύνουν τα ζώα-ξενιστές, συμπεριλαμβανομένης της φυσικής επαφής, της μετάδοσης μέσω της διαδρομής κόπρανα-στόμα (δηλαδή, μέσω του κύκλου: κόπρανα ➞ χώμα ή νερό ➞ ζώα ή φυτά ➞ στόμα ξενιστή), των μολυσματικών σταδίων μη εξαρτημένων οργανισμών και της μετάδοσης με φορείς, που σε κάθε περίπτωση είναι κατάλληλες για τους διαφορετικούς ξενιστές, τους κύκλους ζωής και τις οικολογικές συνθήκες. [34] Μερικά παραδείγματα που παρουσιάζουν ορισμένους από τους πολλούς πιθανούς συνδυασμούς, φαίνονται στον παρακάτω πίνακα.

Παραδείγματα μεθόδων μετάδοσης σε διάφορες οικολογικές συνθήκες [34]
Παράσιτο Πλήθος Μέθοδος μετάδοσης Οικολογικές συνθήκες
Gyrodactylus turnbulli
(τρηματώδες)
Poecilia reticulata
(ψαράκι: λεβιστής ο δικτυωτός)
Φυσική επαφή Κοινωνική συμπεριφορά
Νηματώδεις
(π.χ στρογγυλοείδωση)
Macaca fuscata
(Ιαπωνικός μακάκος)
Κοπράνων-στόματος Κοινωνική συμπεριφορά
(καθαρισμός)
Heligmosomoides polygyrus
(νηματώδης)
Apodemus flavicollis
(Κιτρινολαίμης Ποντικός)
Κοπράνων-στόματος Μετάδοση με μεροληψία στο φύλο
(κυρίως σε αρσενικά)
Amblyomma
(είδος τσιμπουριού)
Sphenodon punctatus
(tuatara)
Ανεξάρτητο μολυσματικό στάδιο Κοινωνική συμπεριφορά
Πλασμώδιο
(παράσιτο ελονοσίας)
Πουλιά, θηλαστικά
(συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων)
Anopheles κουνούπι φορέας,
έλκεται από τη μυρωδιά
μολυσμένου άνθρωπου ξενιστή[35]

Παραλλαγές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ανάμεσα στις πολλές παραλλαγές που υπάρχουν στις παρασιτικές στρατηγικές συγκαταλέγονται και ο υπερπαρασιτισμός (hyperparasitism),[36] ο κοινωνικός παρασιτισμός (social parasitism),[37] αναπαραγωγικός παρασιτισμός (brood parasitism),[38] ο κλεπτοπαρασιτισμός (kleptoparasitism),[39] ο παρασιτισμός εγγενούς αναπαραγωγής (sexual parasitism)[40] και ο αδελφοπαρασιτισμός (adelphoparasitism).[41]

Υπερπαρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα υπερπαράσιτα είναι οργανισμοί που τρέφονται από ένα άλλο παράσιτο. Ένα τέτοιο παράδειγμα αποτελούν τα πρωτόζωα που ζουν σε παράσιτα ελμίνθων,[36] καθώς επίσης και κάποια ευκαιριακά ή υποχρεωτικά παρασιτοειδή, των οποίων οι ξενιστές είναι είτε συμβατικά παράσιτα, είτε παρασιτοειδή.[32] Να σημειωθεί ότι εκτός από τον παρασιτισμό δευτέρου βαθμού, εμφανίζονται και άλλα επίπεδα παρασιτισμού, ειδικά μεταξύ των ευκαιριακών παρασιτοειδών. Σε συστήματα κηκίδων βελανιδιάς (Oak gall), μπορεί να υπάρχουν έως και πέντε επίπεδα παρασιτισμού.[42]

Τα υπερπαράσιτα μπορούν να ελέγξουν τους πληθυσμούς των ξενιστών τους και για το σκοπό αυτό χρησιμοποιούνται στη γεωργία και σε κάποιο βαθμό στην ιατρική. Τα αποτελέσματα του ελέγχου αυτού μπορούν να φανούν από τον τρόπο με τον οποίο ο ιός CHV1 βοηθά στον έλεγχο των ζημιών που προκαλεί το έλκος της καστανιάς (Cryphonectria parasitica) στα Αμερικάνικα καστανόδεντρα, καθώς και με τον τρόπο που οι βακτηριοφάγοι μπορούν να περιορίσουν τις βακτηριακές λοιμώξεις. Είναι πιθανό, αν και ελάχιστα ερευνημένο, ότι τα περισσότερα παθογόνα μικροπαράσιτα έχουν υπερπαράσιτα, που μπορεί να αποδειχθούν ευρέως χρήσιμα τόσο στη γεωργία όσο και στην ιατρική.[43]

Κοινωνικός παρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κοινωνικά παράσιτα εκμεταλλεύονται τις διαειδικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ μελών ευκοινωνικών ομάδων ζώων, όπως είναι τα μυρμήγκια, οι τερμίτες και οι βομβίνοι. Παράδειγμα αποτελεί η μεγάλη μπλε πεταλούδα (Phengaris arion), οι προνύμφες της οποίας χρησιμοποιούν την τεχνική του μιμητισμού, παίρνοντας μορφή παρόμοια με μυρμήγκι, για να παρασιτούν εις βάρος ορισμένων μυρμηγκιών.[37] Επίσης, ο βομβίνος Bombus bohemicus, μια αγριομέλισσα που εισβάλλει στις κυψέλες άλλων μελισσών, παίρνει τον έλεγχο της αναπαραγωγής, ενώ τα μικρά του μεγαλώνουν από μέλισσες-εργάτριες του ξενιστή. Παράδειγμα επίσης αποτελεί η ευκοινωνική μέλισσα Melipona scutellaris, της οποίας οι παρθένες βασίλισσες δραπετεύουν από τις εργάτριες-δολοφόνους και εισβάλλουν σε κάποια άλλη αποικία, που δεν διαθέτει βασίλισσα.[44] Ένα ακραίο παράδειγμα διαειδικού κοινωνικού παρασιτισμού, συναντάται στο μυρμήγκι Tetramorium inquilinum, ένα υποχρεωτικό παράσιτο που ζει αποκλειστικά στην πλάτη άλλων μυρμηγκιών Tetramorium.[45] Ένας μηχανισμός για την εξέλιξη του κοινωνικού παρασιτισμού προτάθηκε για πρώτη φορά από τον Carlo Emery το 1909.[46] Σήμερα, γνωστός ως «ο κανόνας του Emery», δηλώνει ότι τα κοινωνικά παράσιτα τείνουν να σχετίζονται στενά με τους ξενιστές τους, που συχνά ανήκουν στο ίδιο γένος.[47] [48] [49]

Ο ενδοειδικός κοινωνικός παρασιτισμός εμφανίζεται στην παρασιτική περίθαλψη (parasitic nursing), όπου μερικά μεμονωμένα νεαρά άτομα, παίρνουν γάλα από μη συσχετιζόμενα θηλυκά. Στο γένος «καπουτσίνος ο κλαίων» (wedge-capped capuchins), τα θηλυκά υψηλότερης κατάταξης παίρνουν μερικές φορές γάλα από θηλυκά χαμηλής κατάταξης χωρίς καμία ανταπόδοση.[50]

Αναπαραγωγικός παρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Στον αναπαραγωγικό παρασιτισμό (brood parasitism), οι ξενιστές ενεργούν ως γονείς, καθώς μεγαλώνουν τα μικρά των παρασίτων ως δικά τους. Τα αναπαραγωγικά παράσιτα περιλαμβάνουν πτηνά διαφορετικών οικογενειών, όπως μόλοθρους, μακροουροχήρες, κούκους και μαυροκέφαλες πάπιες. Αυτά δεν φτιάχνουν μόνα τους φωλιές, αλλά αφήνουν τα αυγά τους σε φωλιές άλλων ειδών. Τα αυγά ορισμένων αναπαραγωγικών παρασίτων μιμούνται σε εμφάνιση εκείνα των ξενιστών τους, ενώ μερικά αυγά μόλοθρων έχουν σκληρό κέλυφος, γεγονός που καθιστά δύσκολο για τους ξενιστές να τα σκοτώσουν τρυπώντας τα. Οι δύο αυτοί μηχανισμοί οδηγούν τους ξενιστές στο να κάνουν επιλεκτική διαχείριση, εις βάρος των παρασιτικών αυγών. [38] [51] [52] Ο ενήλικος θηλυκός Ευρωπαίος κούκος μιμείται επιπρόσθετα ένα αρπακτικό, το ευρωπαϊκό ξεφτέρι, το οποίο του δίνει χρόνο να γεννήσει τα αυγά του στη φωλιά του ξενιστή (ξεφτεριού), χωρίς να γίνει αντιληπτός. [53]

Κλεπτοπαρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Στον κλεπτοπαρασιτισμό (όπως υποδηλώνει και το πρώτο συνθετικό της λέξης), τα παράσιτα κλέβουν την τροφή που έχει συγκεντρώσει ο ξενιστής. Αυτός ο παρασιτισμός εκδηλώνεται συχνά σε στενούς συγγενείς, είτε εντός του ίδιου είδους, είτε μεταξύ ειδών του ίδιου γένους ή της ίδιας οικογένειας. Για παράδειγμα, οι πολλές γενεαλογίες της μέλισσας-κούκου (cuckoo bee), γεννούν τα αυγά τους στα κελιά της φωλιάς άλλων μελισσών της ίδιας οικογένειας.[54] Ο κλεπτοπαρασιτισμός είναι γενικά ασυνήθιστος αλλά εμφανής στα πτηνά. Μερικά, όπως οι ληστόγλαροι, ειδικεύονται στην αρπάζουν τροφή από άλλα θαλασσοπούλια, κυνηγώντας τα ασταμάτητα, μέχρι να εγκαταλείψουν τα αλιεύματά τους.[55]

Παρασιτισμός εγγενούς αναπαραγωγής[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μια μοναδική προσέγγιση παρατηρείται σε ορισμένα είδη πεσκαντρίτσας, όπως το Ceratias holboelli, όπου τα αρσενικά συρρικνώνονται σε μικροσκοπικά παράσιτα εγγενούς αναπαραγωγής (sexual parasites), εξ ολοκλήρου εξαρτημένα από τα θηλυκά του είδους τους για την επιβίωσή τους, το οποίο τους αναγκάζει να είναι μόνιμα προσκολλημένα κάτω από το σώμα του θηλυκού. Αυτό τα καταστεί ανίκανα να επιβιώσουν με τις δικές τους δυνάμεις. Το θηλυκό τρέφει το αρσενικό και το προστατεύει από τα αρπακτικά, ενώ το αρσενικό δεν ανταποδίδει τίποτα, εκτός από το σπέρμα που χρειάζεται το θηλυκό για να παράγει την επόμενη γενιά.[56]

Αδελφοπαρασιτισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο αδελφοπαρασιτισμός, (όπως υποδεικνύει και το πρωτο συνθετικό της λέξης, "αδελφός"), εμφανίζεται σε είδη ξενιστή που σχετίζονται στενά με το παράσιτο, που συχνά ανήκουν στην ίδια οικογένεια ή γένος.[57] Στην παρασιτοειδή μαύρη μύγα εσπεριδοειδών (Encarsia perplexa), τα θηλυκά που δεν ζευγαρώνουν, μπορεί να γεννούν απλοειδή αυγά στις πλήρως ανεπτυγμένες προνύμφες του είδους τους, παράγοντας αρσενικούς απογόνους,[58] ενώ το θαλάσσιο σκουλήκι Bonellia viridis έχει παρόμοια αναπαραγωγική στρατηγική, αν και οι προνύμφες είναι πλαγκτονικές. [59]

Παραδείγματα με εικόνες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σημειώσεις[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Ο Γουίλσον με αυτόν το ορισμό εννοεί, ότι παρόλο που τα παράσιτα καταναλώνουν κάποιο τμήμα από τον ξενιστή τους, εντούτοις η ποσότητα αυτή, δεν είναι αρκετά μεγάλη, ώστε να θεωρείται ότι καταναλώθηκε ολόκληρος ο ξενιστής (δηλαδή, μία ολόκληρη μονάδα), το οποίο δίνει στον ξενιστή το δικαίωμα της επιβίωσης, παρόλο που δέχεται βλάβη από την σχέση αυτήν (με εξαίρεση βέβαια τον παρασιτοειδισμό). Σε αντίθετη περίπτωση, αν τα παράσιτα τρεφόντουσαν με ποσότητες ίσες ή μεγαλύτερες του ενός (δηλαδή, με έναν ή περισσότερους ολόκληρους ξενιστές), θα μιλούσαμε για θήρευση και όχι για παρασιτισμό.
  2. Τα τροφικά μεταδιδόμενα παράσιτα μεταδίδονται στον οριστικό ξενιστή τους (δηλ. ένα αρπακτικό), όταν καταναλωθεί ο ενδιάμεσος ξενιστής τους. Αυτά τα παράσιτα συχνά τροποποιούν τη συμπεριφορά των ενδιάμεσων ξενιστών τους, αναγκάζοντάς τους να συμπεριφέρονται με τρόπο που τα καθιστά πιθανότερο στο να καταναλωθούν, όπως σκαρφαλώνοντας σε ένα εμφανές σημείο. Eτσι μεταδίδονται τα παράσιτα με το κόστος της ζωής του ενδιάμεσου ξενιστή.

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Poulin 2007.
  2. 2,0 2,1 Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. σελ. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. Parasites, in a phrase, are predators that eat prey in units of less than one. Tolerable parasites are those that have evolved to ensure their own survival and reproduction but at the same time with minimum pain and cost to the host. 
  3. Getz, W. M. (2011). «Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling». Ecology Letters 14 (2): 113–124. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMID 21199247. 
  4. «Η ανθρώπινη εξέλιξη: Ελέγχοντας την μοριακή βάση». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 3 Ιουλίου 2022. Ανακτήθηκε στις 21 Δεκεμβρίου 2022. 
  5. «The Making of Alien's Chestburster Scene». The Guardian. 13 October 2009. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 30 April 2010. https://web.archive.org/web/20100430221033/http://www.guardian.co.uk/film/2009/oct/13/making-of-alien-chestburster. Ανακτήθηκε στις 29 May 2010. 
  6. παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  7. παρά, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  8. σῖτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  9. σιτισμός, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
  10. Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. Ιουλίου 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. Parasitism is a form of symbiosis, an intimate relationship between two different species. There is a biochemical interaction between host and parasite; i.e. they recognize each other, ultimately at the molecular level, and host tissues are stimulated to react in some way. This explains why parasitism may lead to disease, but not always. 
  11. Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). «Ecological and Evolutionary Stabilities of Biotrophism, Necrotrophism, and Saprotrophism». The American Naturalist 194 (1): 90–103. doi:10.1086/703485. ISSN 0003-0147. PMID 31251653. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2020-03-06. https://web.archive.org/web/20200306065231/http://pure.iiasa.ac.at/id/eprint/15927/1/703485.pdf. 
  12. «A Classification of Animal-Parasitic Nematodes». plpnemweb.ucdavis.edu. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 6 Οκτωβρίου 2017. Ανακτήθηκε στις 25 Φεβρουαρίου 2016. 
  13. Garcia, L. S. (1999). «Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms». Clinical Infectious Diseases 29 (4): 734–746. doi:10.1086/520425. PMID 10589879. 
  14. 14,0 14,1 14,2 Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. Ιουλίου 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. 
  15. Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). «The mesoparasitic copepod Pennella balaenopterae and its significance as a visible indicator of health status in dolphins (Delphinidae): a review». Journal of Marine Animals and Their Ecology 7 (1): 4–11. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 10 April 2018. https://web.archive.org/web/20180410051646/http://www.oers.ca/journal/volume7/issue1/briefCommunication.pdf. Ανακτήθηκε στις 11 April 2018. 
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 Poulin, Robert (2011). Rollinson, D., επιμ. The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. 74. Academic Press. σελίδες 27–28. ISBN 978-0-12-385897-9. 
  17. «Parasitism | The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management». Blackwell Science. Ανακτήθηκε στις 8 Απριλίου 2018. 
  18. Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). «Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)». Environmental Biology of Fishes 49: 139–144. doi:10.1023/a:1007398609346. https://www.researchgate.net/publication/226076003. 
  19. Lawrence, P. O. (1981). «Host vibration—a cue to host location by the parasite, Biosteres longicaudatus». Oecologia 48 (2): 249–251. doi:10.1007/BF00347971. PMID 28309807. Bibcode1981Oecol..48..249L. https://archive.org/details/sim_oecologia_1981-03_48_2/page/249. 
  20. Randle, C. P.; Cannon, B. C.; Faust, A. L. (2018). «Host Cues Mediate Growth and Establishment of Oak Mistletoe (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), an Aerial Parasitic Plant». Castanea 83 (2): 249–262. doi:10.2179/18-173. 
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). «Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics». Parasitology 142 (Suppl 1): S6–S15. doi:10.1017/S0031182013001674. PMID 24229807.  open access
  22. 22,0 22,1 22,2 Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). «Trophic strategies, animal diversity and body size». Trends in Ecology and Evolution 17 (11): 507–513. doi:10.1016/s0169-5347(02)02615-0. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 3 October 2019. https://web.archive.org/web/20191003124738/http://homes.msi.ucsb.edu/~lafferty/Publications/Parasites-evolution_files/Laff%26Kur02TREE.pdf. 
  23. 23,0 23,1 Poulin 2007, σελ. 111.
  24. Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, S. M. (2013). «Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs». Journal of Parasitic Diseases 38 (3): 337–339. doi:10.1007/s12639-013-0247-z. PMID 25035598. 
  25. Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. σελίδες 13–15. ISBN 978-0-323-14010-2. 
  26. Cox, F. E. (2001). «Concomitant infections, parasites and immune responses». Parasitology. 122 Supplement: S23–38. doi:10.1017/s003118200001698x. PMID 11442193. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2017-12-02. https://web.archive.org/web/20171202083654/http://researchonline.lshtm.ac.uk/17745/1/Concom.pdf. 
  27. «Helminth Parasites». Australian Society of Parasitology. Ανακτήθηκε στις 9 Οκτωβρίου 2017. 
  28. «Pathogenic Parasitic Infections». PEOI. Ανακτήθηκε στις 18 Ιουλίου 2013. 
  29. Steere, A. C. (July 2001). «Lyme disease». New England Journal of Medicine 345 (2): 115–125. doi:10.1056/NEJM200107123450207. PMID 11450660. 
  30. Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). «Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?». Trends in Parasitology 27 (5): 197–203. doi:10.1016/j.pt.2011.01.004. PMID 21345732. 
  31. Stevens, Alison N. P. (2010). «Predation, Herbivory, and Parasitism». Nature Education Knowledge 3 (10): 36. https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/predation-herbivory-and-parasitism-13261134. Ανακτήθηκε στις 12 February 2018. «Predation, herbivory, and parasitism exist along a continuum of severity in terms of the extent to which they negatively affect an organism's fitness. ... In most situations, parasites do not kill their hosts. An exception, however, occurs with parasitoids, which blur the line between parasitism and predation.». 
  32. 32,0 32,1 32,2 32,3 Gullan, P. J.· Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th έκδοση). Wiley. σελίδες 308, 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5. 
  33. Wilson, Anthony J. (March 2017). «What is a vector?». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 372 (1719): 20160085. doi:10.1098/rstb.2016.0085. PMID 28289253. 
  34. 34,0 34,1 Godfrey, Stephanie S. (December 2013). «Networks and the ecology of parasite transmission: A framework for wildlife parasitology». Wildlife 2: 235–245. doi:10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMID 24533342. 
  35. de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia L. G. E.; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry J. J. και άλλοι. (August 2017). «Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito–host interactions». Scientific Reports 7 (1): 9283. doi:10.1038/s41598-017-08978-9. PMID 28839251. Bibcode2017NatSR...7.9283D. 
  36. 36,0 36,1 Dissanaike, A. S. (1957). «On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887». Journal of Helminthology 31 (1–2): 47–64. doi:10.1017/s0022149x00033290. PMID 13429025. 
  37. 37,0 37,1 Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). «Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants». Commun Integr Biol 3 (2): 169–171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMID 20585513. 
  38. 38,0 38,1 Payne, R. B. (1997). Clayton, D. H., επιμ. Avian brood parasitism. Oxford University Press. σελίδες 338–369. ISBN 978-0198548928. 
  39. Slater, Peter J. B.· Rosenblatt, Jay S. (30 Ιανουαρίου 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. σελ. 365. ISBN 978-0-08-049015-1. 
  40. Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). «Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)». Ichthyological Research 52 (3): 207–236. doi:10.1007/s10228-005-0286-2. 
  41. Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). «Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids». Journal of Animal Ecology 70 (3): 476–490. doi:10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x. https://archive.org/details/sim_journal-of-animal-ecology_2001-05_70_3/page/476. 
  42. Askew, R. R. (1961). «On the Biology of the Inhabitants of Oak Galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain». Transactions of the Society for British Entomology 14: 237–268. https://www.researchgate.net/publication/238289888. 
  43. Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (January 2016). «The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution». The ISME Journal 10 (8): 1815–1822. doi:10.1038/ismej.2015.247. PMID 26784356. 
  44. Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (September 2013). «Sneaky queens in Melipona bees selectively detect and infiltrate queenless colonies». Animal Behaviour 86 (3): 603–609. doi:10.1016/j.anbehav.2013.07.001. 
  45. «Social Parasites in the Ant Colony». Antkeepers. Ανακτήθηκε στις 4 Απριλίου 2016. 
  46. Emery, Carlo (1909). «Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen». Biologischen Centralblatt 29: 352–362. 
  47. Deslippe, Richard (2010). «Social Parasitism in Ants». Nature Education Knowledge. Ανακτήθηκε στις 29 Οκτωβρίου 2010. 
  48. Emery, C. (1909). «Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen». Biologisches Centralblatt 29: 352–362. https://archive.org/details/ants_11715/page/n1. 
  49. Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (July 1991). «Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants». Biological Journal of the Linnean Society 43 (3): 157–178. doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN 0024-4066. 
  50. O'Brien, Timothy G. (1988). «Parasitic nursing behavior in the wedge-capped capuchin monkey (Cebus olivaceus)». American Journal of Primatology 16 (4): 341–344. doi:10.1002/ajp.1350160406. PMID 32079372. 
  51. Rothstein, S. I. (1990). «A model system for coevolution: avian brood parasitism». Annual Review of Ecology and Systematics 21: 481–508. doi:10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481. 
  52. De Marsico, M. C.; Gloag, R.; Ursino, C. A.; Reboreda, J. C. (March 2013). «A novel method of rejection of brood parasitic eggs reduces parasitism intensity in a cowbird host». Biology Letters 9 (3): 20130076. doi:10.1098/rsbl.2013.0076. PMID 23485877. 
  53. Welbergen, J.; Davies, N. B. (2011). «A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts». Behavioral Ecology 22 (3): 574–579. doi:10.1093/beheco/arr008. 
  54. Slater, Peter J. B.· Rosenblatt, Jay S. (30 Ιανουαρίου 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. σελ. 365. ISBN 978-0-08-049015-1. 
  55. Furness, R. W. (1978). «Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony». Animal Behaviour 26: 1167–1177. doi:10.1016/0003-3472(78)90107-0. https://archive.org/details/sim_animal-behaviour_1978-11_26_4/page/1167. 
  56. Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). «Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)». Ichthyological Research 52 (3): 207–236. doi:10.1007/s10228-005-0286-2. 
  57. Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). «Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids». Journal of Animal Ecology 70 (3): 476–490. doi:10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x. https://archive.org/details/sim_journal-of-animal-ecology_2001-05_70_3/page/476. 
  58. «Featured Creatures. Encarsia perplexa». University of Florida. Ανακτήθηκε στις 6 Ιανουαρίου 2018. 
  59. Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). «Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution». Oikos 108 (3): 473–484. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2019-10-03. https://web.archive.org/web/20191003131349/https://core.ac.uk/download/pdf/46603451.pdf. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Πολυμέσα σχετικά με το θέμα Parasites στο Wikimedia Commons