Αρθρόποδα

Αρθρόποδα
	; Εξαφανισμένα και σύγχρονα αρθρόποδα
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο:	Ζώα (Animalia);
Υποβασίλειο:	Ευμετάζωα (Eumetazoa);
Υπερσυνομοταξία:	Εκδυσόζωα (Ecdysozoa);
Συνομοταξία:	Αρθρόποδα (Arthropoda);
Υποσυνομοταξίες και Ομοταξίες
	Υποσυνομοταξία Τριλοβιτόμορφα (Trilobitomorpha) †Τριλοβίτες (Trilobita); ; Υποσυνομοταξία Χηλοκερωτά (Chelicerata) Ευχηλοκερωτά (Euchelicerata) – αραχνίδια, ξιφόσουρα, κτλ.; Πυκνογονίδια (Pycnogonida) – θαλάσσιες αράχνες; ; Υποσυνομοταξία Μυριάποδα (Myriapoda) Χειλόποδα (Chilopoda) – σαρανταποδαρούσες; Διπλόποδα (Diplopoda) – χιλιόποδα; Παυρόποδα (Pauropoda) – αδελφή ομάδα των διπλόποδων; Σύμφυλα (Symphyla) – μοιάζουν με τις σαρανταποδαρούσες; ; Υποσυνομοταξία Καρκινοειδή (Crustacea) Βραγχιόποδα (Branchiopoda) – Artemia κτλ.; Ρεμίποδα (Remipedia) – τυφλά καρκινοειδή; Κεφαλοκαρίδες (Cephalocarida); Μαξιλλόποδα (Maxillopoda) – θηκόστρακα, κωπήποδα, βραγχίουρα, κτλ.; Οστρακώδη (Ostracoda) –; Μαλακόστρακα (Malacostraca) – αστακοί, κάβουρες, γαρίδες, κλπ.; ; Υποσυνομοταξία Εξάποδα (Hexapoda) Ενδόγναθα (Entognatha) – κολλέμβολα, κτλ.; Έντομα (Insecta) – έντομα; ;

Τα Αρθρόποδα (Arthropoda) (ελλην. άρθρο + πόδι) είναι συνομοταξία από το βασίλειο των ζώων. Περίπου το 80% όλων των ειδών ζώων, που ζουν σήμερα, είναι αρθρόποδα.Έχουν καταγραφεί περίπου 1.100.000 είδη και πιθανότατα υπάρχουν πολύ περισσότερα.^[1] Παρουσιάζουν εξαιρετική ποικιλομορφία. Απαντώνται σχεδόν σε όλο τον κόσμο, σε γλυκά και αλμυρά νερά καθώς και στην στεριά. Πολλά είναι ιπτάμενα. Στα αρθρόποδα ανήκουν οι αράχνες, οι σκορπιοί, τα τσιμπούρια, τα καβούρια, τα έντομα κα., καθώς και πολλά απολιθωμένα είδη. Το μέγεθός τους κυμαίνεται από το μικροσκοπικό καρκινοειδές Stygotantulus έως το γιγάντιο γιαπωνέζικο καβούρι με μήκος σχεδόν 4 μέτρα.

Εμφανίζονται από την Κάμβρια περίοδο (ενδεχομένως και πιο νωρίς)^[1] και περιλαμβάνουν μια μεγάλη ομάδα που εξαφανίστηκε τελείως, τους Τριλοβίτες.

Το επιδερμίδιο τους σχηματίζει έναν εξωσκελετό από χιτίνη και το σώμα τους διαμορφώνεται σε τμήματα που ονομάζονται μεταμερή. Ο εξωσκελετός αυτός προσφέρει στήριξη και προστασία από την αφυδάτωση. Ως εκ τούτου θεωρείται ο βασικός παράγοντας της επιτυχίας των αρθροπόδων στην χέρσο.^[2] Φέρουν αρθρωτά άκρα ή εξαρτήματα, που μπορεί να διαφοροποιύνται σε πόδια (όπως συμβαίνει στα έντομα, τα μαλακόστρακα, και τα μυριάποδα) ή στοματικά μόρια ή κεραίες ή ενδιάμεσα άκρα (π.χ. στοματικά πόδια). Ο αριθμός των ποδιών έχει χρησιμοποιηθεί παλαιότερα ως κριτήριο για την ταξινομική διαίρεση, όπως γίνεται αντιληπτό από τα ονόματα Δεκάποδα και Εξάποδα.

Είναι ζώα τριπλοβλαστικά. Το κοίλωμα στα ενήλικα άτομα είναι περιορισμένο και σχηματίζει το αιματόκοιλο. Επιπλέον πολλά χερσαία αρθρόποδα διαθέτουν ανεπτυγμένο τραχειακό σύστημα που εξασφαλίζει την αναπνοή τους. Τα περισσότερα υδρόβια αρθρόποδα διαθέτουν βράγχια. Έχουν κοιλιακή νευρική άλυσο με αρχικά ένα ζευγάρι γάγγλια κατά μέλος και ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα με την καρδιά στη ράχη. Το μυϊκό τους σύστημα περιλαμβάνει γραμμωτούς και λείους μύες. Επιδεικνύουν μεγάλη ποικιλία αισθητήριων μηχανισμών και παρουσιάζουν ιδιαίτερα πρότυπα συμπεριφοράς, όπως οι σύνθετες κοινωνικές συμπεριφορές ορισμένων εντόμων (μυρμήγκια, μέλισσες , κα.).^[1]

Σημαντικό χαρακτηριστικό τους είναι η έκδυση, η οποία έχει ιδιαίτερη σημασία για τα αρθρόποδα, καθώς το συμπαγές επιδερμίδιο εμποδίζει την αύξηση. Ως εκ τούτου ανα διαστήματα απορρίπτεται ολόκληρος ο εξωσκελετός και αντικαθίσταται από νέο. Σε πολλές περιπτώσεις μάλιστα, οι εκδύσεις οδηγούν σε μεγάλες μορφολογικές αλλαγές από ένα προνυμφικό στάδιο σε ένα ενήλικο, μια διαδικασία που ονομάζεται μεταμόρφωση.^[2]

Κυρίως είναι γονοχωριστικά,μ και η γονιμοποίηση γίνεται εσωτερικά. Μπορεί να είναι ωοτόκα, ωοζωοτόκα ή ζωοτόκα.

Έχουν τα περισσότερα ενδιαιτήματα από κάθε άλλη ομάδα ζώων. Βρίσκονται από τα βάθη των ωκεανών ως τις πολικές περιοχές, ζώντας ακόμα και στις σχετικά πιο αφιλόξενες περιοχές της γης. Είναι κυρίως φυτοφάγα αλλά υπάρχουν τόσο σαρκοφάγα όσο και παμφάγα αρθρόποδα. Ελεύθερα ή και παρασιτικά. Μεταξύ των παρασιτικών είναι και τα Armillifer armillatus, τα οποία παρασιτούν κυρίως στην αναπνευστική οδός χερσαίων σπονδυλόζωων, κυρίως ερπετά, αλλά μπορούν να παρασιτούν και σε μεγάλα θηλαστικά όπως οι λεοπαρδάλεις^[3].

Εξέλιξη

Τα αρθρόποδα εμφανίζονται πρώτη φορά σε απολιθώματα του Καμβρίου, περιλαμβάνοντας πρωτόγονα καρκινοειδή, χηλοκερωτά καθώς και την εξαφανισμένη ομάδα των τριλοβιτών. Θεωρείται γενικά ότι τα αρθρόποδα προήλθαν εξελικτικά από έναν κοινό πρόγονο με τους δακτυλιοσκώληκες, καθώς και οι δύο ομάδες παρουσιάζουν μεταμέρεια και πολλές ομοιότητες στην φυσιολογία τους. Η διαφοροποίησή τους, που συχνά ονομάζεται «αρθροποδοποίηση» και περιλαμβάνει την δημιουργία του χιτινώδους εξωσκελετού και την ανάπτυξη των εξαρτημάτων, είναι ήδη εμφανής στο αρχείο των απολιθωμάτων. Είναι συνεπώς πολύ πιθανό ότι τα πρώτα αρθρόποδα εμφανίστηκαν ήδη από το Προκάμβριο. Ωστόσο η εξέλιξη αλλά και οι φυλογενετικές σχέσεις των επιμέρους ομάδων μεταξύ τους και με συγγενή φύλα παραμένουν αντικείμενο διαφωνίας.

Περιγραφή

Το σώμα των αρθροπόδων αποτελείται από πολλά διαδοχικά μεταμερή (σωμίτες), με ποικιλία προσαρτημένων αρθρωτών εξαρτημάτων, τα οποία λόγω της διαφοροποίησής τους συχνά σχηματίζουν διακριτές λειτουργικές ενότητες, τα τάγματα και συγκεκριμένα την κεφαλή, τον θώρακα και την κοιλία, χωρίς αυτή η διάκριση να είναι πάντα αρκετά εμφανής. Η κεφαλή φέρει αισθητήρια όργανα και άλλα στοματικά εξαρτήματα. Διακρίνεται στο πρωτοκέφαλο, που φέρει οφθαλμούς και κεραίες και το γναθοκέφαλο που φέρει στοματικά εξαρτήματα όπως γνάθους και γναθοπόδια. Το εμπρόσθιο άκρο του σώματος καλείται άκρο ενώ το οπίσθιο, τέλσον.^[4] Κάθε σωμίτης περιβάλλεται από τέσσερις εξωσκελετικές πλάκες (σκληρίτες). Μια ραχιαία που ονομάζεται τεργίτης, μια κοιλιακή που ονομάζεται στερνίτης και δύο πλευρικές που ονομάζονται πλευρίτες.^[5]

Τα διάφορα εξαρτήματα είναι σημαντικό χαρακτηριστικό της ομάδας αυτής (μιας και από αυτά πήρε το όνομά της) και ουσιαστικά απαρτίζουν τον μηχανισμό κίνησης και στήριξης. Εμφανίζονται ανά ζεύγη και γενικά θεωρείται ότι κατά την πρώιμη εμφάνισή τους, κάθε μεταμερές διέθετε από ένα ζεύγος εξαρτημάτων.^[6] Τα εξαρτήματα πολλών αρθροπόδων όπως των καρκινοειδών, είναι δίκλαδα, και αποτελούνται από το ενδοπόδιο και το εξωπόδιο. Άλλων, όπως των εντόμων είναι μονόκλαδα.

Παρατηρείται σημαντική διαφοροποίηση των εξαρτημάτων τόσο σε επίπεδο ατόμου, εξασφαλίζοντας καταμερισμό εργασιών όσο και σε επίπεδο διαφορετικών ειδών, όπου φανερώνουν τις διάφορες οικολογικές πιέσεις που οδήγησαν την εξέλιξή τους. Η κίνηση των αρθρωτών ποδιών από γραμμωτούς μυς, εξασφαλίζει ταχύτητα στην κίνηση. Ο ρόλος τους μπορεί να είναι βαδιστικός, κολυμβητικός, πτητικός, τροφοληπτικός ή ακόμα και αισθητήριος, καθώς πολλά εξαρτήματα διαθέτουν αισθητήριες τρίχες και άλλες προσαρμογές.

Εξωσκελετός

Δομή του εξωσκελετού των αρθροπόδων
A : Επιδερμίδιο και επιδερμίδα. B : Λεπτομέρεια του επιεπιδερμιδίου. 1 : Επιεπιδερμίδιο. 1a : Λιποπρωτεΐνες. 1b : Κηροί. 1c : Εξωτερικό επιεπιδερμίδιο. 1d : Εσωτερικό επιεπιδερμίδιο. 2 : Εξωεπιδερμίδιο. 3 : Ενδοεπιδερμίδιο. **2+3** : Προεπιδερμίδιο. 4 : Επιδερμίδα. 5 : Βασική μεμβράνη. 6 : Επιδερμικό κύτταρο. 6a : Αγωγός πόρος ; 7 : Αδενικό κύτταρο. 8 : Τριχογόνο κύτταρο. 9 : Φατνιακό κύτταρο. 10 : Νευρώνας. 11 : Σμήριγγα 12 : Τρίχα 13 : Αδενικός πόρος.

Ο εξωσκελετός των αρθροπόδων αποτελεί το κυρίαρχο χαρακτηριστικό τους, καθώς προσφέρει προστασία από την αφυδάτωση και άλλους φυσικούς παράγοντες και επιπλέον μηχανική στήριξη, διασφαλίζοντας επαρκή κινητικότητα και ευελιξία. Είναι εξωδερμικής προέλευσης και σχηματίζεται από το επιδερμίδιο, ένα στρώμα χιτίνης και πρωτεϊνών που παράγεται από την υποκείμενη επιδερμίδα. Το πάχος του και η σκληρότητά του ποικίλει μεταξύ των επιμέρους ομάδων καθώς και μεταξύ των διαφόρων σταδίων ανάπτυξης (π.χ. μια κάμπια με μια πεταλούδα).

Διακρίνονται δύο βασικές στοιβάδες, το λεπτό επιεπιδερμίδιο και το παχύ και σκληρό προεπιδερμίδιο. Και τα δύο σχηματίζονται από αλλεπάλληλα στρώματα (ελάσματα). Το πρώτο αποτελείται από μία λεπτή στρώση λιποπρωτεϊνών και (κυρίως σε χερσαία αρθρόποδα) κηρών και λιπαρών οξέων που αποτρέπουν την διαφυγή ή την ανεπιθύμητη είσοδο νερού στο σώμα. Αντίθετα το προεπιδερμίδιο συνίσταται κυρίως από πρωτεΐνη και χιτίνη σε αναλογία περίπου 1:1 (μεγαλύτερη συγκέντρωση χιτίνης στα καρκινοειδή). Η χιτίνη είναι ένα ιδιαίτερα ανθεκτικός αζωτούχος πολυσακχαρίτης, αδιάλυτος στο νερό και σε ασθενή οξέα και βάσεις. Η σύνδεση του με τις πρωτεΐνες, προς σχηματισμό πρωτεογλυκανών προσδίδει σκληρότητα και αντοχή στο επιδερμίδιο. Σε ένα ώριμο επιδερμίδιο μπορούν να διακριθούν δύο στρώσεις, το εξω- και το ενδο-επιδερμίδιο. Η διαφορά τους έγκειται στην παρουσία φαινολών στο εξωεπιδερμίδιο που σταθεροποιούν το δίκτυο χιτίνης-πρωτεϊνών.

Η χιτίνη από μόνη της παρά την ανθεκτικότητά και την ελαστικότητά της δεν είναι ιδιαίτερα σκληρή. Έτσι η σκληρότητα του επιδερμιδίου εξασφαλίζεται από δύο άλλους μηχανισμούς, την βιοορυκτοποίηση και την σκληροτινοποίηση. Η ορυκτοποίηση, δηλαδή η απόθεση ανόργανων ανθρακικών, φωσφορικών κλπ., αλάτων στο εξωεπιδερμίδιο, παρατηρείται σε μεγάλο ποσοστό στα καρκινοειδή και τα διπλόποδα. Η σκληροτινοποίηση από την άλλη, είναι μια ειδική πρωτεϊνική διεργασία και είναι εμφανίζεται κυρίως στα έντομα και άλλα χερσαία αρθρόποδα.^[5]

Η επιδερμίδα που είναι υπεύθυνη για την παραγωγή του επιδερμιδίου είναι μονόστοιβo κυβικό επιθήλιο και φέρει αρκετούς αδένες ενώ αποτελεί την βάση για πολλούς εξωτερικούς σχηματισμούς όπως τρίχες, σμήριγγες, άκανθες κα. Διαχωρίζεται από το αιμόκοιλο μέσω της βασικής μεμβράνης.

Σε πολλά αρθρόποδα το επιδερμίδιο σχηματίζει εσωτερικές προεκβολές που ονομάζονται αποδέματα και στα οποία προσφύονται οι μύες.

Εικόνες

Chelicerata

Pygnogonida
Xiphosura
Scorpiones
Amblypygi
Amblypygi
Araneae
Araneae
Opiliones
Acari
Acari

Trilobita

Crustaceae

Branchiopoda
Branchiopoda
Malacostraca, Dekapoda
Malacostraca, Isopoda
Malacostraca, Amphipoda
Cirripedia
Pemtastomida:

Tracheata

Myriapoda
Myriapoda
Hexapoda, Insecta
Hexapoda, Diplura

Αναφορές

↑ ^1,0 ^1,1 ^1,2 Hickman, Cleveland P. (2015). Ζωολογία, Ολοκληρωμένες Αρχές. Αθήνα. σελ. 569.
↑ ^2,0 ^2,1 Ζωολογία. Αθήνα: Εκδοτική Αθηνών. 2006. σελ. 53. |first1= missing |last1= in Authors list (βοήθεια)
↑ «Severe infection caused by nymphs of Armillifer armillatus (Pentastomida, Porocephalidae) in a leopard, Panthera pardus, in the Kruger National Park, South Africa». Parasitology International. Ιούνιος 2020. doi:10.1016/j.parint.2019.102029. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1383576919303800?via%3Dihub. Ανακτήθηκε στις 22 Απριλίου 2020.
↑ Όντριας, Ιωάννης (1996). Συστηματική Ζωολογία. 2ος. Αθήνα. σελ. 262.
↑ ^5,0 ^5,1 Brusca, Richard C.· Brusca, Gary J. (1990). Invertabrates. Sunderland, Massachusetts. σελ. 469.
↑ Ruppert, Edward E.· Barnes, Robert T. (1994). Invertebrate Zoology. σελ. 600. ISBN 0030266688.