Κούκος

Κούκος
Ενήλικος κούκος
Κατάσταση διατήρησης
Ελαχίστης Ανησυχίας (IUCN 3.1)
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia) Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata) Ομοταξία: Πτηνά (Aves) Τάξη: Κοκκυγόμορφα (Cuculiformes) Οικογένεια: Κοκκυγίδες (Cuculidae) Υποοικογένεια: Κοκκυγίνες (Cuculinae) Γένος: Κόκκυξ (Cuculus) (Linnaeus, 1758) M Είδος: C. canorus
Διώνυμο
Cuculus canorus (Κόκκυξ ο ωδικός) Linnaeus, 1758
Υποείδη
Cuculus canorus bakeri Cuculus canorus bangsi Cuculus canorus canorus Cuculus canorus subtelephonus

Ο Κούκος είναι πτηνό της οικογενείας των Κοκκυγιδών, που απαντά και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Cuculus canorus και περιλαμβάνει 4 υποείδη. Στην Ελλάδα απαντά το υποείδος Cuculus canorus canorus (Linnaeus, 1758).

Το είδος είναι γνωστό στις περιοχές εξάπλωσής του, από δύο κύρια στοιχεία που το αφορούν: πρώτον, το χαρακτηριστικό δισύλλαβο κάλεσμά του, στο οποίο οφείλει την ονομασία του (βλ. Ονοματολογία) και, δεύτερον, την σπάνια για την ομοταξία -(πτηνά)- ηθολογία του, που εκφράζεται μέσω του παρασιτισμού του στις φωλιές άλλων πτηνών.

Ορθογραφία

Παρόλο που, η λέξη κούκος έχει «περάσει» στην ελληνική βιβλιογραφία με τη συγκεκριμένη ορθογραφία, είναι ορθότερη η εκδοχή της λέξης κούκκος. Αυτό συμβαίνει διότι το κούκος προέρχεται από το αρχαίο κόκκυξ που γράφεται με δύο κ (βλ. Ονοματολογία).

Ονοματολογία

Η ετυμολογία της λέξης κού(κ)κος, παρουσιάζει εξαιρετικό ενδιαφέρον. Η λέξη είναι αρχαία ελληνική, ηχομιμητικής προέλευσης, αλλά η ρίζα της είναι σανσκριτική. Η επικρατέστερη ετυμολογική εκδοχή είναι η εξής: [ΕΤΥΜ. < αρχ. κόκκυξ, -υγος ≪κούκκος≫ < επιφών. κόκκυ ≪η κραυγή τού κούκκου≫, ονοματοποιημένη λ. από τον ήχο ku-ku, πβ. σανσκρ.kokila- ≪κούκκος≫, kukkuta ≪κόκορας≫, λατ. cuculus ≪κούκκος≫, αγγλ.cuckoe, γερμ. Kuckuck κ.ά..

Η λέξη κόκκυξ, με τη σειρά της, αναφέρεται στον Αριστοφάνη: «χώπόθ’ ο κόκκυξ είποι κόκκυ». Ο μεγάλος ποιητής κάνει λογοπαίγνιο με τις λέξεις, εκθέτοντας ταυτόχρονα την ετυμολογία της λέξης κόκκυξ : <κόκκυ + επίθημα -υξ/-υγος (πρβλ. όρτ-υξ, πτέρ-υξ). Το κόκκυ είναι η λέξη που χρησιμοποιούσαν οι αρχαίοι Έλληνες για το σημερινό κούκου, δίνοντας ξεκάθαρη ηχομιμητική προέλευση στη λέξη: κόκκυ→κόκκυξ και κούκου→κούκος.

Επιπροσθέτως, η ηχητική προέλευση της λέξης, υιοθετήθηκε τόσο στην επιστημονική (λατινική) ονομασία του γένους (Cuculus), όσο και σε όλες σχεδόν τις, ινδοευρωπαϊκής προέλευσης, γλώσσες. Ενδεικτικά αναφέρονται: Cuckoo, Kuckuck, Cuco, Coucou, Cuculo, Koekoek, Kуку́шка, Kukulca, Kakkuk, κλπ, ένα πραγματικό ηχητικό παιχνίδι που ξεκινάει, στην κυριολεξία, από δύο συλλαβές.

Η επιστημονική ονομασία του είδους canorus (cănōrus, a, um, adj. canor), προέρχεται από τη λατινική λέξη canere (=τραγουδώ) και, σημαίνει «(μελ-)ωδικός, αρμονικός, καλλίφωνος» (πρβλ. cum hoc animal (gallus) sit canorum suă sponte, Cic. Div. 2, 26, 57: aves) .

• Η λέξη κόκκυγας, όπως ονομάζεται το οστάριο της κατώτερης μοίρας της σπονδυλικής στήλης, έχει μεταγενέστερη -πιθανόν μεσαιωνική- προέλευση και, προέρχεται από την ομοιότητα του οστού με το ράμφος του κούκου..

Γεωγραφική κατανομή

Γεωγραφική εξάπλωση του είδους Cuculus canorus. Μωβ: καλοκαιρινές περιοχές αναπαραγωγής. Βιολετί: περιοχές διαχείμασης

Ο κούκος έχει ευρύτατη εξάπλωση σε όλο τον Παλαιό Κόσμο και, στις περισσότερες περιοχές, αποτελεί κοινό είδος. Είναι πλήρως μεταναστευτικό πτηνό και, γενικά, αναπαράγεται κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, σε όλη σχεδόν την Ευρασία, ενώ διαχειμάζει στην Αφρική και σε κάποιες ασιατικές περιοχές, ανάλογα με το υποείδος.

Περιοχές αναπαραγωγής

Οι καλοκαιρινές περιοχές αναπαραγωγής του κούκου, καλύπτουν όλη την ευρωπαϊκή ήπειρο και πολύ μεγάλο μέρος της Ασίας, ενώ είναι χαρακτηριστικό ότι, στην Ευρώπη, δεν υπάρχουν μόνιμοι (επιδημητικοί) πληθυσμοί, δηλαδή όλα τα άτομα μεταναστεύουν προς τις αφρικανικές περιοχές διαχείμασης.

Στην Ευρώπη απαντά σε όλες σχεδόν τις χώρες, πλην της Ισλανδίας και τις Φερόες, ενώ απουσιάζει από την πολύ Β. Σκανδιναβία και το βορειοανατολικό τμήμα της Βαλτικής. Στην Ασία εξαιρείται όλη σχεδόν η Αραβική Χερσόνησος, το μεγαλύτερο μέρος της ινδικής υποηπείρου και της Ινδοκίνας και σχεδόν όλη η Ινδονησία. Το βόρειο όριο εξάπλωσης του είδους περνάει από το βόρειο άκρο της τάιγκα και της Νορβηγίας, μέχρι την Καμτσάτκα και την Ιαπωνία, περίπου κατά μήκος του Αρκτικού Κύκλου. Το νότιο όριο της επικράτειας «τρέχει» περίπου κατά μήκος του 40ού παραλλήλου.

Στην Αφρική η αναπαραγωγή πραγματοποιείται σε κάποιους θύλακες του Μαρόκου, της Αλγερίας και της Τυνησίας.

Περιοχές διαχείμασης

Ενήλικος κούκος

Οι περιοχές διαχείμασης των υποειδών του κούκου, βρίσκονται πλην ενός, στην Αφρική και, συγκεκριμένα, από το ύψος του ισημερινού και κάτω, μέχρι το νοτιότερο άκρο της Νότιας Αφρικής. Τα δυτικά όρια βρίσκονται στον Ατλαντικό, κοντά στη Σενεγάλη, και τα ανατολικά στις ακτές της Κένυας και της Σομαλίας, στον Ινδικό.

Το υποείδος Cuculus canorus bakeri διαχειμάζει στη ΝΑ Ασία, το Ασσάμ και την ανατολική Βεγκάλη.

Μεταναστευτικές οδοί

Η εαρινή μετανάστευση πραγματοποιείται από το Μάρτιο μέχρι τον Ιούνιο, ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος και η φθινοπωρινή για τους τόπους διαχείμασης, ξεκινάει από τον Αύγουστο. Ο κούκος είναι ταξιδευτής μεγάλων αποστάσεων και κινείται κυρίως τη νύχτα.

Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί μεταξύ άλλων από τις Φερόες, την Ισλανδία και τη Γροιλανδία, τις Σεϋχέλλες και τις Κομόρες, τα Μπαρμπάντος και τις ΗΠΑ.

Στην Ελλάδα, ο κούκος είναι καλοκαιρινός αναπαραγόμενος επισκέπτης, ερχόμενος από τον Απρίλιο έως τον Σεπτέμβριο και, απαντά σε όλη την επικράτεια.

Βιότοπος

Ενήλικος κούκος εν πτήσει (κοιλιακή όψη)

Ο κούκος απαντά σε όλες τις κλιματικές ζώνες της δυτικής Παλαιαρκτικής. Προτιμάει τα ανοικτά ενδιαιτήματα, τόσο τις δασικές (δάση φυλλοβόλων και κωνοφόρων), βαλτώδεις ή θαμνώδεις περιοχές, όσο και τα παραθαλάσσια (αμμόλοφοι, ακτές), έλη και στέπες. Δεν συχνάζει στην αρκτική τούνδρα και τα μεγάλα πυκνά δάση (τάιγκα). Η παρουσία των πουλιών-ξενιστών (βλ. Αναπαραγωγή) είναι αποφασιστικής σημασίας, όπως και οι επαρκείς μικρές δομές (θάμνοι, φράχτες, διάσπαρτα δέντρα, κολώνες διανομής ρεύματος), όπου μπορεί να σταθεί και να εποπτεύει το χώρο. Στην Ελβετία έχει παρατηρηθεί μέχρι τα 2400 μέτρα, περίπου, ενώ στην Ασία -σε εξαιρετικές περιπτώσεις- μέχρι 5250 μέτρα πάνω από την επιφάνεια της θάλασσας. Επίσης, απαντάται αρκετά συχνά και σε περιαστικές τοποθεσίες.

Στο Ηνωμένο Βασίλειο η στατιστική ανάλυση των 5 πρώτων προτιμητέων οικοσυστημάτων, δείχνει τα εξής αποτελέσματα: Καλαμιώνες, Βάλτοι, Θαμνότοποι, Κωνοφόρα και Ερεικώνες.

Στις αφρικανικές περιοχές διαχείμασης, συχνάζει στη σαβάνα, κυρίως στις τοποθεσίες με δένδρα, απαραίτητα για την επιτήρηση του χώρου. Αποφεύγει τα δάση και, όταν το οικοσύστημα είναι γυμνό από δένδρα, προτιμάει τις περιαστικές περιοχές όπου υπάρχει τεχνητή φύτευση.

Στην Ελλάδα απαντά σε αλσύλλια, ελαιώνες, αμπελώνες, αγρούς, πεδιάδες, δασικές παρυφές, θαμνώδεις περιοχές, αμμοθίνες, ρεματιές και βαλτότοπους.

Μορφολογία

Ο κούκος είναι μετρίου μεγέθους πτηνό, περίπου όσο ένα σαΐνι που, η εμφάνιση και το πέταγμά του, θυμίζουν έντονα γεράκι, αν εξαιρέσει κανείς τις οξύληκτες πτέρυγες και τη μακριά, όχι τετράγωνη ουρά.

Απαντάται σε δύο χρωματικές φάσεις: μία σκούρα γκρι, στην οποία ανήκουν όλα τα αρσενικά και, μία λιγότερο συχνή καφέ-καστανή, στην οποία ανήκουν τα νεαρά άτομα (juveniles) και αρκετά θηλυκά. Ο χρωματισμός των ενήλικων αρσενικών είναι σκούρος γκρι-μολυβί, σε όλη την άνω επιφάνεια του σώματος, το κεφάλι και τον τράχηλο, ενώ οι παρειές, ο λαιμός και το στήθος είναι πιο ανοιχτόχρωμα γκρι. Η υπόλοιπη κάτω επιφάνεια του σώματος είναι υπόλευκη με χαρακτηριστικές οριζόντιες γκριζόχρωμες ή καφετί ραβδώσεις. Τα θηλυκά αυτής της φάσης είναι σχεδόν όμοια με τα αρσενικά, εκτός από κάποιες περιπτώσεις, όπου παρουσιάζεται ένας ελαφρά καφετί χρωματισμός στις ραβδώσεις του στήθους και στις πλευρές του τραχήλου, πάντοτε όμως σε γκρι υπόβαθρο.

Συγκριτική μορφολογία κούκου και ξεφτεριού, με έκδηλο τον μιμητισμό του πρώτου προς το δεύτερο

Τα θηλυκά της καφετί φάσης είναι πολύ εύκολα αναγνωρίσιμα, με το χαρακτηριστικό κοκκινωπό κεφάλι και ουροπύγιο. Η στρογγυλεμένη και μακριά ουρά φέρει, και στις δύο χρωματικές φάσεις, χαρακτηριστικές, μικρές, λευκές κηλίδες. Η ίριδα είναι καστανή -σκούρα καφέ στα νεαρά άτομα-, ενώ διακρίνεται κίτρινος δακτύλιος γύρω από τον οφθαλμό.

• Είναι πιθανόν, η ύπαρξη δύο διαφορετικών χρωματικών φάσεων στα θηλυκά, να αποτελεί μέρος μίας επιλεκτικής διαδικασίας που σχετίζεται με τους ξενιστές πάνω στους οποίους παρασιτεί το είδος (βλ. Αναπαραγωγή).

Ο κούκος μοιάζει αρκετά, από μακριά, με το ξεφτέρι, λόγω του περίπου ίδιου μεγέθους και του χαρακτηριστικού γκρι ραβδόμορφου πτερώματός του στο στήθος. Από κοντύτερα, όμως, διακρίνονται οι οξύληκτες πτέρυγες, η στρογγυλεμένη και μακρύτερη ουρά και, το λεπτό, χωρίς άγκιστρο ράμφος του.

Ωστόσο, οι νεαροί κούκοι στο πρώτο φθινόπωρο της ζωής τους έχουν πολυποίκιλο φτέρωμα. Μερικοί έχουν καστανή, έντονα ραβδωτή κάτω επιφάνεια, ενώ άλλοι είναι απλά ομοιόμορφοι γκρι, με τους πρώτους να έχουν και ραβδωτή καστανοκοκκινωπή-καφέ άνω επιφάνεια, ενώ κάποια φτερά έχουν ανοικτές καφέ (κρεμ) άκρες. Όλα τα νεαρά άτομα έχουν υπόλευκες άκρες στα ανώτερα καλυπτήρια και στα πρωτεύοντα ερετικά φτερά. Τα δευτερεύοντα και τα μεγάλα καλυπτήρια φέρουν καφεκάστανες ραβδώσεις ή κηλίδες. Την άνοιξη, εκείνα τα πουλιά που είχαν εκκολαφθεί κατά το προηγούμενο έτος ενδέχεται να διατηρούν ορισμένα ραβδωτά δευτερεύοντα και καλυπτήρια των πτερύγων. Πάντως, τα πιο εμφανή χαρακτηριστικά αναγνώρισης των νεαρών κούκων είναι το άσπρο μπάλωμα στον αυχένα και τα λευκά κράσπεδα στα φτερά.

Βιομετρικά στοιχεία

• Μήκος σώματος: (32-) 33 έως 34 (-35) εκατοστά.
• Βάρος: Αρσενικό (92-) 110 έως 140 (-158) γραμμάρια, Θηλυκό (83-) 95 έως 115 (-169) γραμμάρια.

Τροφή

Ο κούκος τρέφεται σχεδόν αποκλειστικά με έντομα, κυρίως με κάμπιες συμπεριλαμβανομένων και εκείνων με σκληρές, δηλητηριώδεις τρίχες ή με έντονα χρώματα δηλωτικά δηλητηριώδους υφής που, άλλα πτηνά τις αποφεύγουν. Επίσης, τρέφεται με σκαθάρια, λιβελούλες, ακρίδες, κοριούς, μύγες και Υμενόπτερα. Σπανιότερα, καταναλώνει αράχνες, σαρανταποδαρούσες, γαιοσκώληκες, σαλιγκάρια και τα μικρούς βατράχους και φρύνους. Τα θηλυκά καταναλώνουν, αρκετές φορές, τα αυγά των ξενιστών τους. Οι νεοσσοί τρέφονται από τους γονείς-ξενιστές με ένα ευρύ φάσμα θηραμάτων, ανάλογα με το είδος της λείας με την οποία τρέφουν τα δικά τους γνήσια «τέκνα», αλλά και πάλι η κύρια τροφή είναι τα έντομα.

Φωνή

Ο κούκος είναι ευρύτατα γνωστός για τη χαρακτηριστική φωνή του, ένα δισύλλαβο κάλεσμα που ακούγεται από το αρσενικό κάθε άνοιξη (στις περιοχές αναπαραγωγής), από τον Απρίλιο μέχρι τον Ιούλιο, περίπου και, έχει αναλυθεί μουσικά με παλμογράφο. Από τις δύο συλλαβές, η πρώτη είναι αυτή που τονίζεται περισσότερο (θέση). Το διάστημα μεταξύ των δύο φθόγγων είναι στις περισσότερες περιπτώσεις μία κατιούσα τρίτη μικρή (3rd minor), αλλά υπάρχουν αρκετά καλέσματα με διαστήματα από δεύτερη έως πέμπτη.

Σε μετρήσεις που έγιναν σε 7 κούκους, τα αποτελέσματα στον παλμογράφο έδειξαν την πρώτη νότα στα 678 Hz και τη δεύτερη στα 565 Hz. Με την ολοκλήρωση των δύο συλλαβών, ακολουθεί παύση που διαρκεί περίπου 1-1½ δευτερόλεπτα, αλλά μεταβάλλεται ανάλογα με την ερωτική διάθεση του αρσενικού (βλ. παρακάτω). Αρθρώνονται 10-20 δισύλλαβα καλέσματα εν συνόλω, γίνεται παύση μερικών δευτερολέπτων και η διαδικασία επαναλαμβάνεται.

• Μελέτες δείχνουν ότι, τα διαστήματα μεταξύ των δύο κου- μεγαλώνουν όσο προχωράει η αναπαραγωγική περίοδος και, μερικά αρσενικά τον Ιούνιο προς Ιούλιο, «ξεχνάνε» τα κατιόντα διαστήματα και αρχίζουν τα ανιόντα (η δεύτερη συλλαβή σε μεγαλύτερη συχνότητα από την πρώτη)..
• Προσεκτικές παρατηρήσεις έδειξαν ότι η διαφορά στη συχνότητα μεταξύ των δύο κου-, οφείλεται στο ότι το πρώτο αρθρώνεται με σχετικά ανοικτό ράμφος, ενώ το δεύτερο με σχετικά κλειστό. Η παύση μεταξύ τους εξαρτάται από την κατάσταση οίστρου του αρσενικού: όσο μεγαλύτερος είναι ο οίστρος, τόσο μικρότερη διάρκεια έχει η παύση. Σε εξαιρετικές, μάλιστα, περιπτώσεις οίστρου μπορεί να ακουστούν τρία κου- στη σειρά. Επίσης, η παύση μικραίνει όσο το αρσενικό έρχεται πλησιέστερα προς το θηλυκό.

Αντίθετα με ό,τι πιστεύεται, το θηλυκό αρθρώνει επίσης ένα χαρακτηριστικό ήχο, εντελώς διαφορετικό από του αρσενικού, που μοιάζει με τρίλια, μία διαδοχή από μικρότατης διάρκειας συχνότητες, χωρίς παύσεις μεταξύ τους, κυρίως κατά την περίοδο αναπαραγωγής.

Αναπαραγωγή

Παρασιτισμός

Cuculus canorus canorus + Acrocephalus arundinaceus

Cuculus canorus bangsi + Phoenicurus moussieri

Καλαμοποταμίδα (ξενιστής) σιτίζοντας νεοσσό κούκο

Ο κούκος είναι ευρύτατα γνωστός για το φαινόμενο του παρασιτισμού που εμφανίζει, ο οποίος, στην περίπτωση αυτή, ονομάζεται αναπαραγωγικός παρασιτισμός (brood parasitism), διότι αναφέρεται αποκλειστικά στο φώλιασμα και την ωοτοκία του, σε σχέση με τα παρασιτούμενα πτηνά: σε γενικές γραμμές, ο θηλυκός κούκος γεννάει τα αυγά του στις φωλιές άλλων πουλιών, βρίσκοντας την κατάλληλη στιγμή και, απορρίπτοντας από την εκάστοτε φωλιά αντίστοιχο αριθμό αυγών του ιδιοκτήτη (συνήθως 1 αυγό ανά φωλιά, σπάνια 2). Κατόπιν απομακρύνεται γρήγορα, με την όλη διαδικασία να διαρκεί περίπου 10 δευτερόλεπτα. Ένα θηλυκό μπορεί να επισκεφθεί μέχρι και 25 φωλιές κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής (βλ. Ωοτοκία).

Ξενιστές

Τα παρασιτούμενα πτηνά ονομάζονται ξενιστές και, πάνω από 100 είδη ξενιστών έχουν καταγραφεί, αλλά μόνον 40-45 είναι τα συνηθέστερα. Στη Β. Ευρώπη, κυρίως τα είδη Anthus pratensis, Prunella modularis και Acrocephalus scirpaceus. Στην Κ. Ευρώπη, κυρίως τα Anthus pratensis, Sylvia borin, Motacilla alba και Erithacus rubecula, ενώ στη Φινλανδία επίσης τα Fringilla montifringilla και Phoenicurus phoenicurus και στην Ουγγαρία το Acrocephalus arundinaceus.

Ανάλογα με τον ξενιστή, οι θηλυκοί κούκοι χωρίζονται σε ομάδες που ονομάζονται κάστες (gentes). Κάθε κάστα παρασιτεί τη φωλιά ενός συγκεκριμένου πτηνού-ξενιστή και, συνήθως, τα αυγά κούκου-κάστας και ξενιστή μοιάζουν μεταξύ τους στο χρώμα και το σχέδιο, ούτως ώστε να ελαχιστοποιείται η πιθανότητα απόρριψης του «ξένου» αυγού. Στοιχεία από αναλύσεις μιτοχονδριακού DNA δείχνουν ότι ο συγκεκριμένος μιμητισμός (mimikry) κληρονομείται και, επειδή αυτό συμβαίνει μόνο στα θηλυκά, το γονίδιο που ελέγχει τη συγκεκριμένη ιδιότητα, πρέπει να μεταφέρεται μέσω του χρωμοσώματος W που προσδιορίζει το φύλο (τα θηλυκά είναι WZ, τα αρσενικά ZZ).

Γενετική ανάλυση στις κάστες υποστηρίζει αυτή την πρόταση, μέσω της εύρεσης σημαντικής διαφοροποίησης στο μιτοχονδριακό DNA, αλλά όχι στο DNA μικρών επαναλαμβανομένων συστοιχιών (Microsatellites). Μια δεύτερη υπόθεση για την κληρονόμηση αυτής της συμπεριφοράς είναι ότι, τα γονίδια που ελέγχουν τα χαρακτηριστικά των αυγών βρίσκονται μάλλον σε μη φυλετικά χρωμοσώματα (αυτοσωμικά χρωμοσόματα) και όχι σε φυλετικά. Μάλιστα, κάποια άλλη γενετική ανάλυση των συμπατρικών καστών, συνηγορεί υπέρ της δεύτερης υπόθεσης μέσω της εύρεσης σημαντική γενετικής διαφοροποίησης, τόσο στο μιτοχονδριακό DNA, όσο και στο DNA μικρών επαναλαμβανομένων συστοιχιών.

Λαμβάνοντας υπόψη την τάση των αρσενικών κούκων να ζευγαρώνουν με πολλά θηλυκά και να παράγουν απογόνους που ανατρέφονται από περισσότερους από έναν (1) ξενιστή, φαίνεται ότι τα αρσενικά δεν συμβάλλουν στη διατήρηση των καστών. Ωστόσο, διαπιστώθηκε ότι μόνο το 9% των απογόνων ανατράφηκαν από μη αναμενόμενο ξενιστή (σύμφωνα με τις επιλογές του αρσενικού). Ως εκ τούτου, τόσο τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά μπορούν να συμβάλλουν στη διατήρηση της ιδιότητας του μιμητισμού των αυγών.

Βέβαια, όσο ο κούκος εξελίσσεται προσαρμοστικά για να εναποθέτει αυγά που μιμούνται όλο και καλύτερα τα αυγά του ξενιστή, τόσο και ο ξενιστής προσαρμόζεται στο να ξεχωρίζει όλο και περισσότερο τα αυγά του κούκου. Μια μελέτη σε, συνολικά, 248 αυγά (κούκου και δύο ξενιστών), έδειξε ότι οι θηλυκοί κούκοι που παρασιτούν τις φωλιές του κοκκινούρη (Phoenicurus phoenicurus), εναποθέτουν αυγά που ταιριάζουν καλύτερα από εκείνα που εναποτίθενται στις φωλιές του θαμνοψάλτη (Prunella modularis). Η τεχνική της φασματοσκοπίας χρησιμοποιήθηκε για να εξηγήσει το πώς το είδος του ξενιστή ξεχώριζε τα αυγά των κούκων. Οι κούκοι που παρασιτούσαν τις φωλιές του Prunella modularis εναπόθεταν λευκά, με καφέ κηλίδες αυγά, σε αντίθεση με τα μπλε αυγά του «ιδιοκτήτη», δηλαδή αρκετά διαφορετικά. Αυτό σημαίνει ότι το είδος Phoenicurus phoenicurus, παρασιτείται από πολύ παλαιότερα, και έτσι τα αυγά που εναποτίθενται εκεί, έχουν εξελιχθεί να είναι περισσότερο όμοια από εκείνα στις φωλιές του Prunella modularis.

Επιλογή φωλιάς

Ενήλικος αρσενικός κούκος εν πτήσει (κοιλιακή όψη)

Η αναπαραγωγική ικανότητα για τους κούκους της Ευρώπης, ξεκινά από το 2ο έτος της ηλικίας τους και η περίοδος αναπαραγωγής είναι συνήθως στις πρώτες ημέρες του Μαΐου, σπανιότερα στα τέλη του μήνα. Δεν υπάρχουν σαφείς ενδείξεις περί μονογαμικότητας των αρσενικών και, πιθανόν, να συμβαίνει το αντίθετο. Τα αρσενικά καταφθάνουν στις επικράτειες αναπαραγωγής μία εβδομάδα, περίπου, πριν από τα θηλυκά.

Η επιλογή των φωλιών γίνεται από το θηλυκό, σε περιοχή που την υπερασπίζεται σθεναρά από άλλα θηλυκά. Η διαδικασία επιλογής είναι διεξοδική και επίπονη, ενώ πριν την εναπόθεση των αυγών, υπάρχει ήδη στο «μυαλό» του θηλυκού το πλάνο επίσκεψης των διαφορετικών φωλιών, ώστε να μη χάνεται χρόνος. Επίσης, γνωρίζει επακριβώς, το πότε έχει αρχίσει η ωοτοκία των ξενιστών, ώστε να ξεκινήσει άμεσα ο παρασιτισμός.

Το κάθε αυγό εναποτίθεται απ’ευθείας μέσα στη φωλιά του ξενιστή, ακόμη και όταν η φωλιά είναι θολωτή (domed), οπότε το θηλυκό κρεμιέται από την κορυφή για να εναποθέσει το αυγό, εάν δεν χωράει να μπει μέσα. Κάποιες «ανεπιτυχείς» επισκέψεις, έχουν ως αποτέλεσμα τα αυγά του κούκου να βρίσκονται μπροστά στην είσοδο της φωλιάς ή και κάτω απ’αυτήν. Κάθε αυγό που εναποτίθεται, συνοδεύεται από την απόρριψη αντίστοιχου αυγού του ξενιστή, ενώ περισσότερα από ένα (1) αυγά ανά φωλιά, δηλώνει την ύπαρξη και άλλου/άλλων θηλυκών στην περιοχή. Η εναπόθεση των αυγών πραγματοποιείται, στις περισσότερες των περιπτώσεων, αργά το απόγευμα μέχρι να πέσει η νύχτα.

Μελέτες που έγιναν στην κεντρική Ουγγαρία, σε 90 φωλιές του ξενιστή Acrocephalus arundinaceus έδειξαν ότι, υπήρχε μια «ασυνήθιστα υψηλή» συχνότητα παρασιτισμού στο συγκεκριμένο είδος, με το 64% των φωλιών να παρασιτείται. Το 64% του συνόλου των φωλιών περιείχαν ένα (1) αυγό κούκου, το 23% είχαν 2, το 10% είχαν 3, και μόλις το 3% είχαν 4 αυγά. Μάλιστα, ένα 58% των φωλιών περιείχαν ήδη αυγά από άλλους κούκους και, τα εκάστοτε «νεοφερμένα» θηλυκά, αφαιρούσαν ένα (1) τυχαίο αυγό, αδιαφορώντας αν ήταν του ξενιστή, ή ενός «παλαιότερου» κούκου.

Διαπιστώθηκε ότι, οι φωλιές που βρίσκονται κοντά στην περιοχή κουρνιάσματος των κούκων, ήσαν οι πιο ευάλωτες: οι πολλαπλά παρασιτούμενες φωλιές ήσαν εγγύτατα, εκείνες που βρίσκονταν κοντά ήσαν όλες άπαξ παρασιτούμενες, ενώ όσο αυξανόταν η ακτίνα αυξάνονταν και οι μη παρασιτούμενες φωλιές. Επίσης, οι περισσότερο ορατές φωλιές είχαν περισσότερες πιθανότητες να επιλεγούν από τους κούκους, διότι τα θηλυκά χρησιμοποιούν συγκεκριμένες οπτικές γωνίες για να παρακολουθούν τους πιθανούς στόχους.

Μελέτη σε φωλιές του ξενιστή Acrocephalus arundinaceus είχε, στατιστικά, την εξής ανταπόκριση: το 66% των πουλιών αποδέχθηκαν το αυγό/ά, το 12% το απέρριψαν, το 20% το εγκατέλειψαν στις φωλιές εντελώς, ενώ το 2% των ξενιστών έθαψαν (sic) τα αυγά. To 28% των αυγών του κούκου περιγράφηκαν ως «σχεδόν τέλεια» στη μίμηση τους, καθώς και τα απορριφθέντα αυγά ήσαν «ανεπαρκώς μιμητικά». Μάλιστα, ο βαθμός μιμητισμού σε κάποιες περιπτώσεις, δυσκόλεψε τόσο τον ξενιστή όσο και τους ερευνητές για να ξεχωρίσουν τα αυγά (!).

Ωοτοκία

Τα θηλυκά των κούκων, λόγω του φαινομένου του παρασιτισμού, εμφανίζουν και υψηλή ωοτοκία. Ο συνηθισμένος αριθμός αυγών που εναποτίθενται σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο είναι 8-12 (μέσος όρος 9 αυγά) και μπορεί να φθάσει μέχρι και τα 25 αυγά, σε πειραματικές συνθήκες. Οι περισσότεροι ξενιστές είναι πτηνά μικροτέρου μεγέθους από τον κούκο και, η εναπόθεση γίνεται μέρα παρά μέρα, ένα (1) αυγό κάθε φορά, σε διαφορετικές φωλιές, έτσι ώστε να συμπληρωθεί σταδιακά η όλη γέννα.

Το κάθε αυγό έχει μέγεθος 22,7-16,9 χιλιοστά και ζυγίζει μόλις 3,2 γραμμάρια , εκ των οποίων το 7% είναι το κέλυφος. Έρευνα έχει δείξει ότι ο θηλυκός κούκος είναι σε θέση να κρατήσει το αυγό μέσα στο σώμα της για, επιπλέον 24 ώρες πριν από την εναπόθεση στη φωλιά του ξενιστή. Αυτό σημαίνει ότι ο νεοσσός κούκος μπορεί να εκκολαφθεί πριν τους νεοσσούς του ξενιστή, και να απορρίπτει τα μη εκκολαφθέντα αυγά του ξενιστή από τη φωλιά. Οι επιστήμονες επώασαν τεχνητά, αυγά κούκων για 24 ώρες στη θερμοκρασία του σώματος του πουλιού (40°C), και εξέτασαν τα έμβρυα, τα οποία βρέθηκαν «πολύ πιο ανεπτυγμένα» από ό,τι εκείνα άλλων πτηνών. Η ιδέα της «εσωτερικής επώασης» ετέθη για πρώτη φορά το 1802 και ήδη, από τους 18ο και 19ο αιώνες, συλλέκτες αυγών είχαν διαπιστώσει ότι τα έμβρυα των κούκων ήσαν πιο ανεπτυγμένα από εκείνα των ξενιστών.

Αξιοσημείωτο είναι το μικρό βάρος των αυγών του κούκου, σε σχέση με το βάρος του ενηλίκου, που φθάνει μόνο το 2,5%, ενώ το βάρος των αυγών των ξενιστών φθάνει το 8-20% του βάρους του ενηλίκου πτηνού.

Εκκόλαψη

Νεοσσός κούκου στη φωλιά δεντροκελάδας (ξενιστής)

Ο γυμνός, φωλεόφιλος (altricial) νεοσσός εκκολάπτεται μετά από 11-13 ημέρες, με μέσο όρο εκκόλαψης τις 12½ ημέρες. Ενστικτωδώς, αναπτύσσει επιθετική συμπεριφορά σε ό,τι βρίσκεται κοντά του (αυγό ή νεοσσός), με αποτέλεσμα να το απωθεί σταδιακά με σταθερές κινήσεις του σώματός του, συνήθως με την πλάτη, σε ένα σημείο όπου οι ώμοι σχηματίζουν ένα χαρακτηριστικό υποβοηθητικό κοίλωμα. Εάν στη φωλιά έχουν ήδη εκκολαφθεί κάποιοι από τους νεοσσούς του ξενιστή, ο κούκος παίρνει θέση ανάμεσά τους και, σταδιακά, τους ωθεί στο χείλος της φωλιάς και, τελικά, έξω από αυτήν. Η όλη διαδικασία διαρκεί 3-4 λεπτά της ώρας και επαναλαμβάνεται με το επόμενο «θύμα», μέχρι ο κούκος να μείνει ολομόναχος στη φωλιά. Η προσπάθεια αυτή είναι τόσο έντονα ανεπτυγμένη στο νεοσσό που, μετά την απόρριψη των «συνδαιτημόνων του», είναι ευδιάκριτες οι διογκωμένες φλέβες στην επιφάνειες του λαιμού και των πτερύγων του. Εάν τυχόν βρίσκονται δύο νεοσσοί κούκοι στην ίδια φωλιά, τότε ανταγωνίζονται μεταξύ τους στο ποιος θα πετάξει τον άλλον έξω απ’αυτήν. Πάντως η συγκεκριμένη «εκδιωκτική» συμπεριφορά εξασθενεί και εξαφανίζεται μετά από 3-4 ημέρες.

Η αναγκαιότητα της συγκεκριμένης συμπεριφοράς παραμένει ακόμη ασαφής, αλλά, ανάλυση της ποσότητας τροφής που παρέχεται στους κούκους από τούς γονείς-ξενιστές, με την παρουσία και την απουσία αντίστοιχα των δικών τους νεοσσών έδειξε ότι, όταν ανταγωνίζονται με τους γνήσιους νεοσσούς, οι νεοσσοί του κούκου δεν λαμβάνουν αρκετή τροφή, που δείχνει μια ανικανότητα να ανταγωνίζονται. Πάντως, η μεγάλη πορτοκαλοκόκκινη χάσμη (gapes) του νεοσσού-κούκου, ασκεί ιδιαίτερη οπτική «πίεση» στον ξενιστή-γονέα, να αυξήσει την παροχή τροφής. Μία ανάλυση δεδομένων σχετικών με τη διάθεση τροφής σε φωλιές ξενιστών, παρουσία ή απουσία των γνήσιων νεοσσών, έδειξε ότι το βάρος των νεοσσών του κούκου μέχρι το πρώτο πέταγμα, ήταν πολύ μικρότερο στην πρώτη περίπτωση απ’ό,τι στη δεύτερη, αλλά εντός 12 ημερών οι κούκοι που μεγάλωναν μαζί με τους γνήσιους νεοσσούς, αύξησαν το βάρος τους ταχύτερα από τους κούκους που ήσαν μόνοι στη φωλιά, πράγμα που δεν συνηγορεί υπέρ της άποψης για την αναγκαιότητα ύπαρξης της «εκδιωκτικής συμπεριφοράς.

Οι ξενιστές σιτίζουν τους νεοσσούς του κούκου με τροφή που θα έδιναν και στα δικά τους μικρά, κυρίως έντομα και, σε 14 ημέρες, ο νεοσσός έχει περίπου το τριπλάσιο μέγεθος ενός ενήλικου ξενιστή Acrocephalus arundinaceus. Έρευνες που αφορούν στη συμπεριφορά των ξενιστών εις βάρος των αυγών του κούκου, δείχνουν διαφορετική συμπεριφορά έναντι των ίδιων των νεοσσών. Πειράματα έχουν δείξει ότι οι νεοσσοί του κούκου «πείθουν» τους θετούς γονείς να τους σιτίζουν, μιμούμενοι μία ολόκληρη γκάμα φωνών «επαιτείας», που παραπέμπει εντυπωσιακά, στις φωνές των αυθεντικών νεοσσών του ξενιστή. Οι ερευνητές υπέθεσαν ότι ο κούκος χρειάζεται φωνητικά «κόλπα» για να αποσπάσει την προσοχή των θετών γονέων και να καταναλώσει την τροφή, αλλά το συγκεκριμένο τέχνασμα κρύβει μία παγίδα: ο νεοσσός-κούκος χρειάζεται ποσότητα τροφής ίση με το σύνολο της τροφής που θα έδιναν οι ξενιστές-γονείς σε όλους τους δικούς τους νεοσσούς, ενώ η παρουσία ενός μόνο νεοσσού στη φωλιά, τείνει να αποτρέπει το γονέα από συχνή σίτιση. Για το λόγο αυτό, οι νεοσσοί κούκοι εκμεταλλεύονται στο έπακρο την παραμονή τους στη φωλιά, μένοντας περισσότερο από ό,τι οι γνήσιοι νεοσσοί, τόσο πριν όσο και μετά την ανάπτυξη του πρώτου πτερώματος (fledging).

Οι νεοσσοί είναι ικανοί να πετάξουν περίπου στις 17-21 ημέρες μετά την εκκόλαψη, σε σύγκριση με τις 12-13 ημέρες που χρειάζονται οι νεοσσοί του ξενιστή Acrocephalus arundinaceus. Εάν ο θηλυκός ενήλικας δεν προλάβει να γεννήσει, ενώ ο ξενιστής έχει ήδη εναποθέσει τα δικά του αυγά, δεν θα διστάσει να τα φάει όλα, εξαναγκάζοντας με αυτό τον τρόπο τον ξενιστή σε δεύτερη γέννα.

Η παρασιτική συμπεριφορά του κούκου παρατηρήθηκε και περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Αριστοτέλη, ενώ η συσχέτιση της παρασιτικής συμπεριφοράς με την ανατομική προσαρμογή από τον Edward Jenner, ο οποίος εξελέγη Μέλος της Βασιλικής Εταιρείας το 1788 για το έργο αυτό. Η πρώτη τεκμηριωμένη συμπεριφορά καταγράφηκε σε ταινία το 1922 από τους Chance Edgar και Oliver G Pike, στο έργο «Το μυστικό του Κούκου».

Κατάσταση πληθυσμού

Ενήλικος γκριζόμορφος κούκος

Γενικά, οι αναπαραγωγικοί πληθυσμοί του κούκου, βρίσκονται σε καλή κατάσταση, γι αυτό, η IUCN, έχει χαρακτηρίσει το είδος ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC), παγκοσμίως, αλλά με καθοδικές τάσεις, ιδιαίτερα στις χώρες της δυτικής Ευρώπης, ενώ στην ανατολική Ευρώπη τα πράγματα είναι καλύτερα.

Στην Ελλάδα, ο κούκος έρχεται το καλοκαίρι και αναπαράγεται από τον Απρίλιο έως το Σεπτέμβριο, ιδιαίτερα στην κεντρική και νότια Ελλάδα, και σε πεδινές περιοχές της βόρειας χώρας.

Απειλές

Η κύρια αιτία για τη μείωση των πληθυσμών του κούκου είναι η μείωση των πτηνών-ξενιστών. Αυτό είναι συνέπεια της καταστροφής και της απώλειας ενδιαιτημάτων λόγω της μεταβολής του γεωργικού τοπίου. Επιπλέον, η απότομη μείωση των εντόμων -με την αυξανόμενη χρήση φυτοφαρμάκων-, με τα οποία τρέφονται οι κούκοι και, η απώλεια των ενδιαιτημάτων τους, έχουν αρνητικές επιπτώσεις στον αριθμό τους.

Πιθανά μέτρα προστασίας είναι η εκτατικοποίηση της γεωργίας, μέτρα αντιστάθμισης της υποβάθμισης των οικοτόπων, η προστασία ή αποκατάσταση των διαφόρων οικοτόπων-δομών στις παρυφές των αγρών και ο περιορισμός της χρήσης των βιοκτόνων για να διασφαλιστεί ότι τα αποθέματα των πτηνών-ξενιστών μπορούν να ανακάμψουν.

Η αλλαγή του κλίματος θα μπορούσε να έχει αρνητικό αντίκτυπο στους πληθυσμούς του κούκου. Μερικά από τα πουλιά-ξενιστές, επηρεάζονται από τις κλιματικές αλλαγές, αρχίζοντας νωρίτερα την ωοτοκία τους, διότι αυτή εξαρτάται από τη θερμοκρασία. Αλλά ο κούκος τείνει να διατηρεί το χρονοδιάγραμμα των μεταναστευτικών περιόδων του, όντας ο ίδιος μεγάλης απόστασης μετανάστης. Έτσι, είναι δύσκολο να εγκατασταθεί σε φωλιές που ήδη βρίσκονται στην αρχή της αναπαραγωγής, πράγμα απαραίτητο για τους νεοσσούς του, οι οποίοι πρέπει να «προλάβουν» την ανατροφή των γνήσιων νεοσσών του ξενιστή.

Κουλτούρα

Λαογραφία

Στην Ευρώπη, αλλά και στην Ελλάδα, ο ερχομός του κούκου έχει συσχετιστεί με τον ερχομό της άνοιξης, όπως γίνεται και με τα χελιδόνια. Μάλιστα, είναι το πρώτο πουλί που προαναγγέλλει την άνοιξη, «ο πρώτος των λοιπών πτηνών ημίν το έαρ αγγέλλων» (Διονυσίου, Ορνιθιακά, 1, 13) και σταματάει να λαλεί του Αγ. Ιωάννη, στις 24 Ιουνίου (βλ. και Παροιμίες) (Αικατερινίδης). Εκείνος που την άνοιξη (ή το Μάιο) θα πρωτακούσει νηστικός τη φωνή του κούκου, κινδυνεύει να πάθει κακό η υγεία του, ή να χάσει τη φωνή του (Αικατερινίδης). Η πρόληψη αυτή δηλώνεται με τα ρήματα κο(υ)μπώνω-κο(υ)μπώνομαι (« Σε κομπώνει ο κούκος») και ρο(υ)μπώνω-ρο(υ)μπώνομαι, τσακίζω, πλανώ κλπ («Με τσάκισε ο κούκος», «Με πλάνεψε ο κούκος»). Γι’ αυτό πολλοί το πρωί, μόλις σηκώνονταν, συνήθιζαν να τρώνε κάτι πριν ξεκινήσουν για τις εργασίες τους (Αικατερινίδης).

Το λάλημά του, ανάλογα αν ακουγόταν νωρίς στην εποχή ή αργά, χρησίμευε για καιρικές προγνώσεις: «Αν λάληγε πριν του Βαγγελισμού, θα έκανε καλή χρονιά και θα ζέσταινε ο καιρός. Άμα άργηγε νά’ρθει, δεν κινάγαν να φύγουν, να πάρουν τα βουνά οι τσοπάνηδες» (Πύλος Μεσσηνίας).

Ο κούκος και το χαρακτηριστικό κάλεσμά του, έχουν χρησιμοποιηθεί στα γνωστά μηχανικά ρολόγια, για να δηλώνουν την ώρα.

Γνωμικά

Πολλά είναι τα γνωμικά που περιλαμβάνουν τον κούκο στη θεματολογία τους. Η συνήθεια του πτηνού να κάθεται μόνο του, προτιμώντας ψηλά σημεία (δένδρα, κολώνες κλπ), καθώς και να μην έχει δική του φωλιά, αλλά και η συνήθειά του να «πετάει» έξω από τη φωλιά των θετών του γονέων τους «συνδαιτημόνες» του ώστε να μείνει ολομόναχος, συνετέλεσαν ώστε το όνομά του να συνδέεται με τη μοναξιά και την ερημιά: «Απόμεινε σαν κούκος», «Έμεινε στο σπίτι σαν τον κούκο» «Ένας κούκος μοναχός». Η ίδια έκφραση χρησιμοποιείται και για δύο μοναχικά πρόσωπα (συνήθως άτεκνα ζευγάρια), ή το πολύ για τρία άτομα για να τονιστεί η περιορισμένη ποσότητα: «Ήταν όλοι τρεις κούκοι». Αυτή η συγκεκριμένη φράση υπάρχει επακριβώς στον Αριστοφάνη: « Κόκκυγες τρεις», (Αχαρνής 598), αλλά και στον Ησύχιο: «Κόκκυγες επί υπονοηθέντων πλειόνων είναι, και ολίγων όντων». Από τη φράση αυτή προήλθε και η έκφραση «Τρεις κι ο κούκος», που επιτείνει τη διακωμώδηση.

Παροιμίες

• Θα σου κοστίσει ο κούκος αηδόνι, για κάτι ασήμαντο που πληρώνεται ακριβά.
• Βουβάθηκε σαν ο κούκος τ’ αϊ-Γιαννιού, (βλ. και Λαογραφία)
• Κούκου, τρυγόνας κούμπωμα, τρία χρόνια σκόνταμα, για τις «γρουσούζικες» επιδράσεις του κούκου σε όποιον τον συναντούσε (βλ. και Λαογραφία)
• Ένας κούκος δεν φέρνει την άνοιξη, επειδή χρειάζονται περισσότερα από ένα άτομα για την ευόδωση μιάς εργασίας.

Σημειώσεις

i. ^{^} Περιλαμβάνει και το Cuculus canorus fallax

ii. ^{^} Περιλαμβάνει και το Cuculus canorus sardus

Πηγές

• Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
• Collin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
• Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
• Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
• Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
• Πάπυρος Λαρούς-Μπριτάνικα, τόμος 35 , λήμμα «Κούκος» (επιμέλεια-συμπλήρωση Β. Κιόρτσης)
• Ιωάννη Όντρια, Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
• Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
• «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας, Αθήνα 1992»
• Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
• IUCN Red List: http://www.iucnredlist.org/
• Γ.Ν.Αικατερινίδης από συμπλήρωμα περί Λαογραφίας της Εγκυκλοπαίδειας Πάπυρος Λαρούς-Μπριτάνικα, τόμος 35 , λήμμα «Κούκος»
• Baker, K. (1993). Identification Guide to European Non-Passerines. British Trust for Ornithology. pp. 273–275. ISBN 0-903793-18-0. BTO Guide 24
• Cramp, Stanley and Simmons, K. E. L. (editors): Handbook or the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: the Birds of the Western Palearctic. Vol. 4: Terns to Woodpeckers. Oxford University Press, 1985 ISBN 0-19-857507-6
• Davies, N. B.; de L. Brooke, M. (1989). "An experimental study of co-evolution between the Cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination and general discussion". Journal of Animal Ecology 58 (1): 225–236. JSTOR 4996.
• Davies, N. B.; Kilner, R. M.; Noble, D. G. (1998). "Nestling cuckoos, Cuculus canorus, exploit hosts with begging calls that mimic a brood". Proceedings of the Royal Society B 265 (1397): 673–678. doi:10.1098/rspb.1998.0346. PMC 1689031.
• Fossoy, B. G.; Antonov, A.; Moksnes, A.; Roskfaft, E.; Vikan; Moller, A. P.; Shykoff, J. A.; Stokke (2011). "Genetic differentiation among sympatric cuckoohost races: Males matter". Proceedings of the Royal Society B 278: 1639–1645. doi:10.1098/rspb.2010.2090. More than one of |first1= and |first= specified (help)
• Gärtner, K. (1981): Die Wechselbeziehungen zwischen dem Kuckuck (Cuculus canorus) und dem Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) als Beispiel einer Brutparasit-Wirt-Beziehung. Dissertation Universität Hamburg
• Geltsch, N.; Hauber, M. E.; Anderson, M. G.; Ban, M.; Moskát, C. (2012). "Competition with a host nestling for parental provisioning imposes recoverable costs on parasitic cuckoo chick's growth". Behavioural Processes 90: 378–383.
• Gibbs, H. L.; Sorenson, M. D.; Marchetti, K.; Brooke, M. D.; Davies, N. B.; Nakamura, H. (2000). "Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo". Nature 407: 183–186. doi:10.1038/35025058.
• Glutz von Blotzheim, U. N.; Bauer, K. M. (Hrsg.): Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Band 9; 2. Aufl., AULA-Verlag, Wiesbaden 1994, ISBN 3-89104-562-X
• Hagemeijer, W. J. M. & Blair, M. J.:The EBCC Atlas of European Breeding Birds - their distribution and abundance. T & A D Poyser 1997, ISBN 0-85661-091-7, S. 396–397
• Martín-Gálvez, D.; Soler, M.; Soler, J. J.; Martín-Vivaldi, M.; Palomino, J. J. (2005). "Food acquisition by common cuckoo chicks in rufous bush robin nests and the advantage of eviction behaviour". Animal Behavior 70: 1313–1321. doi:10.1016/j.anbehav.2005.03.031.
• Moskát, C.; Honza, M. (2002). "European Cuckoo Cuculus canorus parasitism and host's rejection behaviour in a heavily parasitized Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus population". Ibis 144 (4): 614–622. doi:10.1046/j.1474-919X.2002.00085.x.
• Moskát, C.; Honza, M. (2000). "Effect of nest and nest site characteristics on the risk of cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus". Ecography 23 (3): 335–341. doi:10.1111/j.1600-0587.2000.tb00289.x.
• Mullarney, K.; Svensson, L.; Zetterstrom, D.; Grant, P. (1999). Collins Bird Guide. HarperCollins. pp. 204–205. ISBN 0-00-219728-6
• Snow, D. W.; Perrins, C. M. 1998. The Birds of the Western Palearctic vol. 1: Non-Passerines. Oxford University Press, Oxford.
• Wernham, C.; Toms, M.; Marchant, J.; Clark J. A.; Siriwardena, G. M.; Baillie S. (Editors)(2002): The Migration Atlas: Movements of the birds of Britain and Ireland. T. & A. D. Poyser, London