Λιθότροφος

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Πήδηση στην πλοήγηση Πήδηση στην αναζήτηση

Λιθότροφοι (Lithotrophs) είναι ποικίλη ομάδα οργανισμών που χρησιμοποιούν ανόργανο υπόστρωμα (συνήθως ορυκτής προέλευσης) για να αποκτήσουν αναγωγικά ισοδύναμα που θα χρησιμοποιηθούν στη βιοσύνθεση (π.χ., δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα) ή στη διατήρηση της ενέργειας (δηλαδή, παραγωγή ATP) μέσω αερόβιας ή αναερόβιας αναπνοής.[1] Οι γνωστοί χημειολιθότροφοι είναι αποκλειστικά μικροοργανισμοί· καμία γνωστή μακροπανίδα δεν έχει την ικανότητα να χρησιμοποιήσει ανόργανες ενώσεις ως πηγές ενέργειας. Μακροπανίδα και λιθότροφοι μπορεί να σχηματίσουν συμβιωτικές σχέσεις, οπότε οι λιθότροφοι ονομάζονται "προκαρυωτικοί συμβιώτες". Τέτοιο παράδειγμα αποτελούν χημειολιθοτροφικά βακτήρια σε γιγαντιαίους πολύχαιτους ή πλαστίδια, που είναι οργανίδια μέσα σε φυτικά κύτταρα που μπορεί να έχουν αναπτυχθεί από φωτολιθοτροπικούς οργανισμούς που μοιάζουν με κυανοβακτήρια. Οι λιθότροφοι ανήκουν είτε στην επικράτεια βακτήρια ή στην επικράτεια αρχαία. Ο όρος "λιθότροφος" δημιουργήθηκε από τους ελληνικούς όρους 'λίθος' και 'τροφός'. Πολλοί λιθοαυτότροφοι είναι ακραιόφιλοι, αλλά αυτό δεν συμβαίνει από όλους.

Διαφορετικοί από τους λιθότροφους είναι οι οργανότροφοι, οργανισμοί που προσλαμβάνουν τα αναγωγικά μέσα τους από τον καταβολισμό των οργανικών ενώσεων.

Βιοχημεία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι λιθότροφοι καταναλώνουν αναγμένες ενώσεις (πλούσιες σε ηλεκτρόνια).

Χημειολιθότροφοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι χημειολιθότροφοι μπορούν να χρησιμοποιήσουν ανόργανες αναγμένες ενώσεις ως πηγές ενέργειας. Αυτή η διεργασία πραγματοποιείται μέσω οξείδωσης και σύνθεσης ATP. Η πλειοψηφία των χημειολιθοτρόφων μπορούν να δεσμεύσουν το διοξείδιο του άνθρακα (CO2) μέσω του κύκλου Κάλβιν, μιας μεταβολικής οδού όπου ο άνθρακας εισέρχεται ως CO2 και φεύγει ως γλυκόζη.[2] Για κάποια υποστρώματα, τα κύτταρα πρέπει να επιλεγούν μέσα από μεγάλες ποσότητες ανόργανου υποστρώματος για να εξασφαλίσει μόλις μια μικρή ποσότητα ενέργειας. Αυτό κάνει τη μεταβολική τους διεργασία ανεπαρκή σε πολλές θέσεις και τα παρεμποδίζει στην ταχεία ανάπτυξη.[3] Αυτή η ομάδα οργανισμών περιλαμβάνει οξειδωτικά του θείου, νιτροποιητικά βακτήρια, οξειδωτικά του σιδήρου και του υδρογόνου.

Ο όρος "χημειολιθοτροπία (chemolithotropy)" αναφέρεται στην απόκτηση ενέργειας κυττάρου από την οξείδωση ανόργανων ενώσεων, γνωστός και ως δότες ηλεκτρονίου. Αυτή η μορφή μεταβολισμού πιστεύεται ότι συμβαίνει μόνο στους προκαρυώτες (prokaryotes) και πρωτοχαρακτηρίστηκε από τον Ρώσο μικροβιολόγο Sergei Winogradsky.[4]

Ενδιαίτημα των χημειολιθοτρόφων[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η επιβίωση αυτών των προκαρυωτικών βακτηρίων εξαρτάται από τις φυσιοχημικές συνθήκες του περιβάλλοντός τους. Αν και είναι ευαίσθητα σε συγκεκριμένους παράγοντες όπως η ποιότητα του ανόργανου υποστρώματος, μπορούν να αναπτυχθούν κάτω από τις πιο αφιλόξενες συνθήκες στον κόσμο, όπως σε θερμοκρασίες πάνω από 110 βαθμούς Κελσίου και κάτω από pH = 2.[5] Η πιο σημαντική απαίτηση για τη χημειολιθοτροπική ζωή είναι μια άφθονη πηγή πλούσιων ανόργανων ενώσεων.[6] Αυτές οι ενώσεις είναι κρίσιμες για τους χημειολιθότροφους επειδή δίνουν κατάλληλη πηγή ενέργειας/δότη ηλεκτρονίου από την οποία οι μικροοργανισμοί μπορούν να δεσμεύσουν CO2 και να παραγάγουν την ενέργεια που χρειάζονται για να επιβιώσουν. Επειδή η χημειοσύνθεση μπορεί να λάβει χώρα απουσία ηλιακού φωτός, αυτοί οι οργανισμοί βρίσκονται συνήθως γύρω από υδροθερμικές αναβλύσεις και άλλες τοποθεσίες πλούσιες σε ανόργανο υπόστρωμα.

Η ενέργεια που λαμβάνεται από ανόργανη οξείδωση ποικίλει ανάλογα με το υπόστρωμα και την αντίδραση. Παραδείγματος χάρη, η οξείδωση του υδροθείου σε στοιχειακό θείο παράγει πολύ λιγότερη ενέργεια (50,1 kcal/mol ή 210,4 kJ/mol) από την οξείδωση του στοιχειακού θείου σε θειικά (149,8 kcal/mol ή 629,2 kJ/mol).[7] Η πλειοψηφία των λιθοτρόφων δεσμεύουν το διοξείδιο του άνθρακα μέσω του κύκλου Κάλβιν, μια πολυδάπανη διεργασία από πλευράς ενέργειας.[2] Για κάποια υποστρώματα, όπως το ιόν του δισθενούς σιδήρου, τα κύτταρα πρέπει να επιλέγουν μέσα από μεγάλες ποσότητες ανόργανου υποστρώματος για να εξασφαλίσουν μόλις μια μικρή ποσότητα ενέργειας. Αυτό κάνει τη μεταβολική τους διεργασία ανεπαρκή σε πολλές θέσεις και τα παρεμποδίζει από στην ταχεία ανάπτυξη.[8]

Επισκόπηση της μεταβολικής διεργασίας[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Υπάρχει μια αρκετά μεγάλη ποικιλία στους τύπους των ανοργάνων υποστρωμάτων που αυτοί οι μικροοργανισμοί μπορούν να χρησιμοποιήσουν για να παραγάγουν ενέργεια. Οι χημειολιθότροφοι που είναι καλύτερα τεκμηριωμένοι είναι οι αερόβιοι, που σημαίνει ότι χρησιμοποιούν οξυγόνο στις μεταβολικές τους διεργασίες. Ο κατάλογος αυτών των μικροοργανισμών που χρησιμοποιούν αναερόβια αναπνοή, όμως, αυξάνεται. Στην καρδιά αυτής της μεταβολικής διεργασίας είναι ένα σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων που μοιάζει με αυτό των χημειοοργανοτρόφων. Η βασική διαφορά μεταξύ αυτών των δύο μικροοργανισμών είναι ότι οι χημειολιθότροφοι παρέχουν απευθείας ηλεκτρόνια στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, ενώ οι χημειοοργανότροφοι (chemoorganotrophs) πρέπει να δημιουργήσουν τη δικιά τους κυτταρική αναγωγική ισχύ οξειδώνοντας αναγμένες οργανικές ενώσεις. Οι χημειολιθότροφοι το παρακάμπτουν παίρνοντας την αναγωγική τους ισχύ απευθείας από το ανόργανο υπόστρωμα ή από την αντίστροφη αντίδραση μεταφοράς ηλεκτρονίων.[9]

Στους χημειολιθοτρόφους, οι ενώσεις - οι ηλεκτρονιοδότες - οξειδώνονται στο κύτταρο και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στις αναπνευστικές αλυσίδες, παράγοντας τελικά ATP. Ο δέκτης ηλεκτρονίων μπορεί να είναι οξυγόνο (σε αερόβια βακτήρια), αλλά χρησιμοποιούνται επίσης διάφοροι άλλοι δέκτες ηλεκτρονίων οργανικοί και ανόργανοι και χρησιμοποιούνται επίσης από διάφορα είδη. Κάποιοι λιθότροφοι παράγουν οργανικές ενώσεις από διοξείδιο του άνθρακα σε μια διεργασία που λέγεται χημειοσύνθεση, βασικά όπως τα κάνουν τα φυτά στη φωτοσύνθεση. Τα φυτά χρησιμοποιούν ενέργεια από το ηλιακό φως για να δεσμεύσουν το διοξείδιο του άνθρακα, επειδή και το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα έχουν χαμηλή ενέργεια. Αντίθετα, οι ενώσεις του υδρογόνου που χρησιμοποιούνται στη χημειοσύνθεση έχουν υψηλή ενέργεια, έτσι η χημειοσύνθεση μπορεί να λάβει χώρα απουσία ηλιακού φωτός (π.χ., γύρω από υδροθερμικές αναβλύσεις). Άλλοι λιθότροφοι μπορούν να χρησιμοποιήσουν απευθείας ανόργανες ουσίες, π.χ, σίδηρο, υδρόθειο, στοιχειακό θείο, ή θειοθειικά, για κάποιες ή όλες τις ενεργειακές τους ανάγκες.[10][11][12][13][14]

Εδώ υπάρχουν λίγα παραδείγματα χημειολιθοτροπικών οδών, οποιαδήποτε από τις οποίες μπορεί να χρησιμοποιήσει οξυγόνο, θείο, ή άλλα μόρια ως δέκτες ηλεκτρονίων:

Όνομα Παραδείγματα Πηγή ενέργειας και ηλεκτρονίων Δέκτης ηλεκτρονίων αναπνοής
Βακτήρια σιδήρου Acidithiobacillus ferrooxidans Fe2+ (ιόν σιδήρου(ΙΙ)) → Fe3+ (ιόν σιδήρου(ΙΙΙ)) + e[15] O2 (οξυγόνο) → H2O (νερό)[15]
Νιτροποιητικά βακτήρια Nitrosomonas NH3 (αμμωνία) → NO
2
(νιτρώδες) + e[16]
O
2
(οξυγόνο) → H
2
O (νερό)[16]
Νιτροποιητικά βακτήρια Νιτροβακτήριο NO
2
(νιτρώδες) → NO
3
(νιτρικό) + e[17]
O
2
(οξυγόνο) → H
2
O (νερό)[17]
Χημειοτροφικά (ροδοβακτήρια θείου (purple sulfur bacteria)) Halothiobacillaceae S2−
(θειούχο) → S0
(θείο) + e
O
2
(οξυγόνο) → H
2
O (νερό)
Οξειδωτικά βακτήρια θείου Χημειοτροφικά Rhodobacteraceae
και Thiotrichaceae
S0
(θείο) → SO2−
4
(θειικό) + e
O
2
(οξυγόνο) → H
2
O (νερό)
Αερόβια βακτήρια υδρογόνου Cupriavidus metallidurans H2 (υδρογόνο) → H2O (νερό) + e[18] O
2
(οξυγόνο) → H
2
O (νερό)[18]
Βακτήρια Anammox Πλαγκτομύκητας NH3 (αμμωνία) → N
2
(άζωτο) + e[19]
NO
2
(νιτρώδες)[19]
Thiobacillus denitrificans Thiobacillus denitrificans S0
(θείο) → SO2−
4
(θειικό) + e[20]
NO
3
(νιτρικό)[20]
Sulfate-reducing bacteria: Βακτήρια υδρογόνου H2 (υδρογόνο) → H2O (νερό) + e[18] Θειικό (SO2−
4
)[18]
Sulfate-reducing bacteria: Φωσφορώδη βακτήρια Desulfotignum phosphitoxidans PO3−
3
(φωσφορώδες) → PO3−
4
(φωσφορικό) + e
Θειικό (SO2−
4
)
Methanogens Αρχαία H2 (υδρογόνο) → H2O (νερό) + e CO2 (διοξείδιο του άνθρακα)
Carboxydotrophic bacteria Carboxydothermus hydrogenoformans Μονοξείδιο του άνθρακα (CO) → διοξείδιο του άνθρακα (CO2) + e H
2
O (νερό) → H
2
(υδρογόνο)

Φωτολιθότροφοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι φωτολιθότροφοι προσλαμβάνουν ενέργεια από φως και χρησιμοποιούν συνεπώς δότες ανόργανων ηλεκτρονίων μόνο σε βιοσυνθετικές αντιδράσεις καυσίμου (π.χ., δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα σε λιθοαυτότροφους).

Διαφορές λιθοετεροτρόφων και λιθοαυτοτρόφων[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα λιθοτροφικά βακτήρια δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν, φυσικά, την πηγή της ανόργανης ενέργειας τους ως πηγή άνθρακα για τη σύνθεση των κυττάρων τους. Έχουν μια από τις τρεις παρακάτω επιλογές:

  • Οι λιθοετερότροφοι δεν μπορούν να δεσμεύσουν διοξείδιο του άνθρακα και πρέπει να καταναλώσουν πρόσθετες οργανικές ενώσεις για να τις διασπάσουν και να χρησιμοποιήσουν τον άνθρακά τους. Μόνο λίγα βακτήρια είναι πλήρως ετερολιθοτροφικά.
  • Οι λιθοαυτότροφοι μπορούν να χρησιμοποιήσουν το διοξείδιο του άνθρακα από τον αέρα ως πηγή άνθρακα, κατά τον ίδιο τρόπο όπως κάνουν τα φυτά.
  • Οι μικτότροφοι (Mixotrophs) θα απορροφήσουν και θα χρησιμοποιήσουν οργανικό υλικό για να συμπληρώσουν την πηγή δέσμευσης διοξειδίου του άνθρακα (μείξη μεταξύ αυτοτροφίας και ετεροτροφίας). Πολλοί λιθότροφοι αναγνωρίζονται ως μικτοτροφικοί ως προς τον μεταβολισμό τους σε C.

Διαφορές χημειολιθοτρόφων και φωτολιθοτρόφων[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Οι χημειολιθότροφοι χρησιμοποιούν τις παραπάνω αναφερόμενες ανόργανες ενώσεις για την αερόβια και την αναερόβια αναπνοή. Η παραγόμενη ενέργεια από την οξείδωση αυτών των ενώσεων είναι αρκετή για την παραγωγή ATP. Κάποια από τα ηλεκτρόνια που προέρχονται από τους ανόργανους δότες χρειάζονται επίσης να μεταφερθούν στη βιοσύνθεση. Κυρίως, η πρόσθετη ενέργεια πρέπει να επενδυθεί στον μετασχηματισμό αυτών των αναγωγικών ισοδυνάμων στις μορφές και τα οξειδοαναγωγικά δυναμικά που χρειάζονται (κυρίως NADH ή NADPH), που συμβαίνει με αντίστροφες αντιδράσεις μεταφοράς ηλεκτρονίων.
  • Οι φωτολιθότροφοι χρησιμοποιούν φως ως πηγή ενέργειας. Αυτά τα βακτήρια είναι φωτοσυνθετικά· τα φωτολιθοτροφικά βακτήρια βρίσκονται στα ροδοβακτήρια (purple bacteria) (π.χ., Chromatiaceae), στα πράσινα βακτήρια (Chlorobiaceae και Chloroflexi (phylum)) καθώς και στα κυανοβακτήρια. Τα ροδοβακτήρια και τα πράσινα βακτήρια οξειδώνουν θειούχα, θείο, θειώδη, σίδηρο ή υδρογόνο. Τα κυανοβακτήρια εξάγουν αναγωγικά ισοδύναμα από το νερό, δηλαδή, οξειδώνουν νερό σε οξυγόνο. Τα ηλεκτρόνια που λαμβάνονται από τους ηλεκτρονιοδότες δεν χρησιμοποιούνται για παραγωγή ATP (εφόσον υπάρχει φως)· χρησιμοποιούνται σε βιοσυνθετικές αντιδράσεις. Κάποιοι φωτολιθότροφοι ματαβαίνουν σε χημειολιθοτροφικό μεταβολισμό στο σκοτάδι.

Γεωλογική σημασία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι λιθότροφοι συμμετέχουν σε πολλές γεωλογικές διεργασίες, όπως στη διάβρωση του γονικού υλικού (βραχώδες πέτρωμα) για να σχηματίσουν χώμα, καθώς και στο βιογεωχημικό κύκλο του θείου, αζώτου και άλλων στοιχείων. μπορεί να εμφανίζονται σε βαθιά επίγεια υπεδάφη (έχουν βρεθεί σε πάνω από 3 km κάτω από την επιφάνεια του πλανήτη), σε χώματα και σε ενδόλιθες κοινότητες. Επειδή είναι υπεύθυνοι για την απελευθέρωση πολλών κρίσιμων θρεπτικών ουσιών και συμμετέχουν στον σχηματισμό του εδάφους, οι λιθότροφοι παίζουν κρίσιμο ρόλο στη διατήρηση της ζωής στη Γη.

Οι λιθοτροφικοί μικροβιολογικοί συνεταιρισμοί είναι υπεύθυνοι για το φαινόμενο που είναι γνωστό ως όξινη απορροή ορυχείων (acid mine drainage), όπου ενεργειακά πλούσιοι σιδηροπυρίτες και άλλες αναγμένες ενώσεις του θείου που υπάρχουν σε σωρούς ορυκτών καταλοίπων και σε εκτιθέμενες βραχώδεις επιφάνειες μεταβολίζονται για να σχηματίσουν θειικά, σχηματίζοντας συνεπώς δυνητικά τοξικό θειικό οξύ. Η όξινη απορροή ορυχείων αλλάζει δραστικά την οξύτητα και τη χημεία των υπόγειων υδάτων και ροών και μπορεί να απειλήσει φυτικούς και ζωικούς πληθυσμούς. Δραστηριότητες παρόμοιες με όξινη απορροή ορυχείων, αλλά σε πολύ χαμηλότερη κλίμακα, βρίσκονται επίσης σε φυσικές συνθήκες όπως στα βραχώδη κοιτάσματα των παγετώνων, στο χώμα και σε κορρήματα, σε πέτρινα μνημεία και κατασκευές και βαθιά στο υπέδαφος.

Αστροβιολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Έχει προταθεί ότι τα βιοορυκτά μπορεί να είναι σημαντικοί δείκτες της εξωγήινης ζωής και μπορούν συνεπώς να παίζουν σημαντικό ρόλο στην αναζήτηση παρελθούσας ή παρούσας ζωής στον πλανήτη Άρη. Επιπλέον, οργανικά συστατικά (βιοϋπογραφές) που συσχετίζονται συχνά με βιοορυκτά που πιστεύεται ότι παίζουν κρίσιμους ρόλους και στις προβιωτικές και στις βιωτικές αντιδράσεις.[21]

Στις 24 Ιανουαρίου 2014, η NASA ανέφερε ότι τρέχουσες μελέτες από τα ρομποτικά οχήματα Curiosity και το Opportunity στον Άρη θα αναζητήσουν τώρα για αποδείξεις αρχαίας ζωής, συμπεριλαμβάνοντας τη βιόσφαιρα με βάση αυτοτρόφους, χημειοτροφικούς και/ή χημειολιθοτροφικούς μικροοργανισμούς, καθώς και για αρχαίο νερό, συμπεριλαμβάνοντας ποταμολιμναία περιβάλλοντα (fluvio-lacustrine environments) πεδιάδων που μπορεί να υπήρξαν κατοικήσιμοι.[22][23][24][25] Η αναζήτηση για κατοικησιμότητα, ταφονομία (σχετική με απολιθώματα) και οργανικό άνθρακα στον πλανήτη Άρη είναι τώρα πρωτεύον αντικείμενο για τη NASA.[22][23]

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Αρχειοθετήθηκε 2013-08-24 στο Wayback Machine.." Weber State University. p. 1-2.
  2. 2,0 2,1 Kuenen, G. (2009). «Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs». Στο: Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. σελ. 242. ISBN 9781444313307. 
  3. http://books.google.com/books?id=vXbJa4X5oHsC&pg=PA243&lpg=PA243&dq=types+of+chemolithotrophs&source=bl&ots=6JeFZSiRKM&sig=CmXWyhmNwuBoR6iX5mXG19wZ5u0&hl=en&sa=X&ei=fM6RUe6jFurhiALIvoCICg&ved=0CGkQ6AEwCA#v=onepage&q=types%20of%20chemolithotrophs&f=false
  4. http://www.springerreference.com/docs/html/chapterdbid/324421.html
  5. Kuenen, G. (2009). «Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs». Στο: Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. σελ. 243. ISBN 9781444313307. 
  6. «Αρχειοθετημένο αντίγραφο» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 26 Αυγούστου 2013. Ανακτήθηκε στις 1 Νοεμβρίου 2017. 
  7. Ogunseitan, Oladele (2008). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. John Wiley & Sons. σελ. 169. 
  8. http://books.google.com/books?id=vXbJa4X5oHsC&pg=PA243&lpg=PA243&dq=types+of+chemolithotrophs&source=bl&ots=6JeFZSiRKM&sig=CmXWyhmNwuBoR6iX5mXG19wZ5u0&hl=en&sa=X&ei=fM6RUe6jFurhiALIvoCICg&ved=0CGkQ6AEwCA#v=onepage&q=types%20of%20chemolithotrophs&f=false
  9. «Αρχειοθετημένο αντίγραφο». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 4 Μαΐου 2013. Ανακτήθηκε στις 1 Νοεμβρίου 2017. 
  10. Jorge G. Ibanez; Margarita Hernandez-Esparza; Carmen Doria-Serrano; Mono Mohan Singh (2007). Environmental Chemistry: Fundamentals. Springer. σελ. 156. ISBN 978-0-387-26061-7. 
  11. Kuenen, G. (2009). «Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs». Στο: Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. σελ. 249. ISBN 9781444313307. 
  12. Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. σελ. 249. ISBN 978-3-13-108411-8. 
  13. Reddy, K. Ramesh; DeLaune, Ronald D. (2008). Biogeochemistry of Wetlands: Science and Applications. CRC Press. σελ. 466. ISBN 978-1-56670-678-0. 
  14. Canfield, Donald E.; Kristensen, Erik; Thamdrup, Bo (2005). Aquatic Geomicrobiology. Elsevier. σελ. 285. ISBN 978-0-12-026147-5. 
  15. 15,0 15,1 Meruane G, Vargas T (2003). «Bacterial oxidation of ferrous iron by Acidithiobacillus ferrooxidans in the pH range 2.5–7.0». Hydrometallurgy 71 (1): 149-58. doi:10.1016/S0304-386X(03)00151-8. http://www.captura.uchile.cl/bitstream/handle/2250/2394/Meruane_G.pdf?sequence=1. 
  16. 16,0 16,1 Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Αρχειοθετήθηκε 2013-08-24 στο Wayback Machine.." Weber State University. p. 7.
  17. 17,0 17,1 "Nitrifying bacteria." PowerShow. p. 12.
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). «Molecular hydrogen: an energy source for bacterial activity in nuclear waste disposal». Physics and Chemistry of the Earth. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2014-07-27. https://web.archive.org/web/20140727145502/http://www.nantes2010.com/doc/abstracts/data/pdf/221_222_O_11B_4.pdf. Ανακτήθηκε στις 2017-11-01. 
  19. 19,0 19,1 Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). «Anammox bacteria disguised as denitrifiers: nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite and ammonium». Environmental Microbiology 9 (3): 635-42. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x. PMID 17298364. 
  20. 20,0 20,1 Zwolinski, Michele D. "Lithotroph Αρχειοθετήθηκε 2013-08-24 στο Wayback Machine.." Weber State University. p. 3.
  21. Steele, Andrew; Beaty, David, επιμ. (26 Σεπτεμβρίου 2006). «Final report of the MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (AFL-SSG)». The Astrobiology Field Laboratory (.doc). U.S.A.: Mars Exploration Program Analysis Group (MEPAG) - NASA. σελ. 72. Ανακτήθηκε στις 22 Ιουλίου 2009. CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
  22. 22,0 22,1 Grotzinger, John P. (January 24, 2014). «Introduction to Special Issue - Habitability, Taphonomy, and the Search for Organic Carbon on Mars». Science 343 (6169): 386–387. doi:10.1126/science.1249944. http://www.sciencemag.org/content/343/6169/386. Ανακτήθηκε στις January 24, 2014. 
  23. 23,0 23,1 Various (January 24, 2014). «Special Issue - Table of Contents - Exploring Martian Habitability». Science 343 (6169): 345–452. http://www.sciencemag.org/content/343/6169.toc#SpecialIssue. Ανακτήθηκε στις January 24, 2014. 
  24. Various (January 24, 2014). «Special Collection - Curiosity - Exploring Martian Habitability». Science. http://www.sciencemag.org/site/extra/curiosity/. Ανακτήθηκε στις January 24, 2014. 
  25. Grotzinger, J.P. et al. (January 24, 2014). «A Habitable Fluvio-Lacustrine Environment at Yellowknife Bay, Gale Crater, Mars». Science 343 (6169). doi:10.1126/science.1242777. http://www.sciencemag.org/content/343/6169/1242777. Ανακτήθηκε στις January 24, 2014. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]