Επιβλαβής άνθιση φυκών

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Μια επιβλαβής άνθιση φυκών (Microcystis) στη λίμνη Okeechobee της Φλόριντα, Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής.

Η επιβλαβής άνθιση φυκών (harmful algal bloom - HAB) αποτελεί μια άνθιση φυτοπλαγκτού ή πληθυσμού βενθικών στρωμάτων φυκών (algal mat) που μεταφέρθηκε στην επιφάνεια, η οποία έχει αρνητικές οικολογικές (άγρια ζώα), υγειονομικές (άνθρωπος, οικόσιτα ζώα) ή/και κοινωνικοοικονομικές (αλιεία, ύδρευση, τουρισμός) συνέπειες,[1] μέσω της παραγωγής τοξινών, της πρόκλησης μηχανικής βλάβης, της μείωσης του οξυγόνου του νερού ή της απελευθέρωσης επιβλαβών αερίων.[2] Φωτοσυνθετικοί οργανισμοί που ευθύνονται για τέτοιες ανθίσεις είναι ορισμένα κυανοβακτήρια, δινομαστιγωτά, διάτομα, χρυσοφύκη, ευγληνόφυτα, πελαγοφύκη.[3]

Οι ανθίσεις φυκών προκύπτουν με φυσικό τρόπο σε γόνιμες περιοχές, αλλά συχνά αποτελούν ένδειξη οικοσυστημικής ανισορροπίας η οποία συνήθως οφείλεται στο συνεχώς αυξανόμενο οικολογικό αποτύπωμα του ανθρώπου και την κλιματική αλλαγή. Είναι πιο συχνές και έντονες σε ευτροφικά και μεσοευτροφικά νερά, αλλά εμφανίζονται περιοδικά και σε λιγότερο παραγωγικά συστήματα, ιδίως αυτά με κάποιο βαθμό ανθρώπινης επίδρασης όπως οξίνιση, οργανική επιβάρυνση, ή με ιστορικό προσπαθειών αποκατάστασης με μεθόδους μείωσης των θρεπτικών στο νερό.[1][4]

Τύποι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα HABs μπορούν να οφείλονται σε πλαγκτικά ή βενθικά είδη. Ανάλογα με τον οργανισμό που ευθύνεται για την HAB, δίνονται διαφορετικές συμβατικές ονομασίες. Οι ανθίσεις για τις οποίες ευθύνονται τα κυανοβακτήρια (cHABs) είναι γνωστές ως γαλαζοπράσινες ανθίσεις. Οι ανθίσεις του πελαγόφυτου Aureococcus anophagefferens είναι γνωστές ως καφέ παλίρροιες, ενώ αυτές του δινομαστιγωτού Karenia brevis ως ερυθρές παλίρροιες. Ωστόσο, ο όρος ερυθρά παλίρροια χρησιμοποιείται και ως κοινή ονομασία για ένα μεγάλο φάσμα (επιβλαβών και μη) ανθίσεων φυκών που εμφανίζονται κατά μήκος της ακτής και μπορούν να οφείλονται σε οποιοδήποτε είδος.[3]

Συνοπτική παρουσίαση των τύπων HABs και των ομάδων φυκών που τα σχηματίζουν
HABs πλαγκτού Μορφές/Ταξινομία Αρνητικές συνέπειες Παράγοντες αύξησης/Εκμετάλλευση πόρων Θρεπτικά
Προκαρυώτες Μεγάλες ανθίσεις στην επιφάνεια νερού, ορατές από το διάστημα. Ανθίσεις παρουσιάζουν όλες οι μεγάλες μορφολογικές ομάδες κυανοβακτηρίων[1]. Περιλαμβάνονται πλαγκτονικές αποικιακές μορφές (Microcystis, Woronochinia), πικοπλαγκτόν (Synechococcus), αζωτοδεσμευτικά ή μη αζωτοδεσμευτικά νήματα σε πλαγκτονικά (Anabaena, Gloeotrichia, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Nodularia, Planktothrix, Pseudanabaena) και βενθικά περιβάλλοντα (Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Scytonema).[1][5] Πολλά κυανοβακτήρια παράγουν τοξίνες και δύσοσμες ενώσεις. Τα τοξικά και μη τοξικά cHABs υποβιβάζουν τα αποθέματα νερού, ύδατα χρησιμοποιούμενα για ψυχαγωγία, τις ακτογραμμές και απειλούν την ανθρώπινη και οικολογική υγεία. Μολύνουν τα ψάρια και οστρακοειδή, τις παροχές νερού και τις παραλίες, επηρεάζουν την αξία των ιδιοκτησιών και προκαλούν σημαντικές απώλειες στον τουρισμό και τις υδατοκαλλιέργειες.[1] Μηχανισμοί επιβίωσης και εκμετάλλευσης μεγάλης ποικιλίας περιβαλλοντικών συνθηκών όπως: Ευκαιριακή αποθήκευση περίσσειας φωσφόρου, αζωτοδέσμευση, σιδεροφόρα και άλλους χηλικούς παράγοντες για εύρεση ιχνοστοιχείων (μετάλλων όπως σίδηρος και μαγγάνιο), φωτοπροσαρμοστικές και προστατευτικές χρωστικές, ρύθμιση πλευστότητας, αδρανείς μορφές (όπως ακινήτες), ετεροτροφία, προστατευτικές θήκες και κάψουλες και άμυνα έναντι φυσικής ή χημικής θήρευσης και παθογόνων.[1] Η εμφάνισή τους σχετίζεται ισχυρά με την συνολική ποσότητα φωσφόρου στο νερό. Τα ολιγοτροφικά νερά με χαμηλά επίπεδα φωσφόρου (<5μg/L) συνήθως δεν υποστηρίζουν cHABs[6]. Και το άζωτο μπορεί να περιορίσει την αύξησή τους[5]. Σε νερά με χαμηλή αναλογία (<15) αζώτου:φωσφόρου, κυριαρχούν τα αζωτοδεσμευτικά κυανοβακτήρια, ενώ σε αυτά με μεγάλη (>20) κυριαρχούν τα μη αζωτοδεσμευτικά[7][8]. Τα μικροθρεπτικά όπως σίδηρος και μαγγάνιο μπορούν επίσης να περιορίσουν την αύξηση, ιδίως σε αυτά με υψηλές απαιτήσεις (όπως διαζότροφα).[9]
Ευκαρυώτες (μη μαστιγωτά) Διάτομα. Εμφανίζονται σε εσωτερικά νερά και στη θάλασσα.[1] Παραγωγή τοξινών όπως δομοϊκό οξύ, BMAA από θαλάσσια είδη[10] αλλά μέχρι στιγμής δεν έχει βρεθεί τοξικότητα προς τον άνθρωπο σε είδη εσωτερικών νερών[1]. Στα εσωτερικά νερά, επηρεάζουν τη γεύση και οσμή του νερού, μολύνουν δίχτυα και φίλτρα καθαρισμού νερού, εξασθενούν το οικοσύστημα και τα τροφικά δίκτυα[11]. Μερικά τάξα είναι τοξικά προς τους βοσκητές[11]. Η αποικοδόμησή τους συχνά προκαλεί υποξία όπως τα νήματα του Aulacoseira islandica στη λίμνη Ήρι.[12] Μη έχοντας κινητικότητα, εξαρτώνται από τις κινήσεις και την ροή του νερού[1]. Σε μεγάλα ποτάμια οι ανθίσεις εντείνονται από μειωμένη ροή λόγω φραγμάτων και άλλες ανθρωπογενείς αλλαγές, ειδικά όταν αφορά εισαγωγή θρεπτικών[13]. Συχνά κυριαρχούν το χειμώνα σε στάσιμα και τρεχούμενα νερά, αντέχοντας σε χαμηλό φωτισμό και θερμοκρασίες[14]. Την άνοιξη συχνά εμφανίζονται πριν από τα καλοκαιρινά cHABs, αλλά λόγω κλιματικής αλλαγής εμφανίζονται ακόμα νωρίτερα.[15] Διαφορετικές απαιτήσεις σε λίμνες και ποτάμια. Σε τρεχούμενα νερά συσχετίζονται με υψηλά επίπεδα φωσφόρου, ενώ σε στάσιμα νερά υπάρχει μεγάλη ποικιλία στις απαιτήσεις, οι οποίες αλλάζουν ανάλογα με το μοτίβο των κινήσεων του νερού.[16]
Ευκαρυώτες (μαστιγωτά) Απτόφυτα, Χρυσόφυτα, Χλωρόφυτα, Ευγληνόφυτα, Δινομαστιγωτά. Κυρίως στη θάλασσα. Οι τοξικές "ερυθρές παλίρροιες" προκαλούνται από θαλάσσια δινομαστιγωτά.[1] Τα είδη των εσωτερικών νερών δεν σχετίζονται με σοβαρά προβλήματα ανθρώπινης υγείας, αλλά ευθύνονται για νεκρά ψάρια, δυσοσμίες και άλλες μορφές υποβάθμισης της ποιότητας του νερού[1]. Το απτόφυτο Prymnesium parvum προκαλεί θανάτους πολλών ψαριών σε θάλασσα και εσωτερικά ύδατα και εκατομμύρια δολάρια ζημιών[1]. Παρομοίως, τα χρυσόφυτα όπως Chrysophaerella παράγουν οσμές σήψης, ψαριού ή αγγουριού σε πηγές πόσιμου νερού[17]. Τα χλωροφύκη και ευγληνοφύκη συνήθως δεν είναι τοξικά, αλλά η αποσύνθεσή τους δημιουργεί ζώνες ανοξίας και θανάτους ψαριών. Το ραδιόφυτο Gonyostomum semens περιέχει τριχοκύστες οι οποίες εκτοξεύουν κλωστές που προκαλούν φαγούρες και άλλες αντιδράσεις δέρματος σε κολυμβητές.[1] Πολλά είναι μιξότροφα και δεν σχετίζονται ισχυρά με εξωτερικές πηγές θρεπτικών σε αντίθεση με τα cHABs[18]. Το απτόφυτο Prymnesium parvum απαιτεί αλμυρότητα μεγαλύτερη τoυ 0.1% για να αποκτήσει πληθυσμιακές πυκνότητες άνθισης,[19] επηρεάζεται από την ροή νερού, το pH, θερμοκρασία, θρεπτικά, άλλα είδη φυκών, βοσκητές και φως[1]. Οι ανθίσεις χρυσοφύτων εμφανίζονται σε ολιγοτροφικά ή μεσοτροφικά συστήματα την άνοιξη ή φθινόπωρο, με ικανότητα αύξησης σε χαμηλές ποσότητες θρεπτικών και χαμηλά επίπεδα φωτός και μέσω κατακόρυφης μετακίνησης ή/και μιξοτροφίας[1]. Το ραδιόφυτο Gonyostomum semens εμφανίζεται σε όξινες και δυστροφικές (με περίσσεια χούμου) λίμνες.[20] Το απτόφυτο Prymnesium parvum, η Euglena και πολλά χρυσόφυτα είναι μιξότροφα. Πολλά χρυσόφυτα τρέφονται με βακτήρια.[1]
HABs βένθους
Προκαρυώτες Δυσκολίες στον εντοπισμό και την αναγνώρισή τους. Πολλά τάξα από τις περισσότερες ομάδες των κυανοβακτηρίων σχηματίζουν τέτοιες ανθίσεις όπως τα Lyngbya, Nostoc, Oscillatoria.[1] Τα βενθικά cHABs μπορούν να αντιπροσωπεύουν "κρυμμένες" πηγές τοξινών που προσβάλουν τον άνθρωπο και το τροφικό δίκτυο, αλληλοχημικών και δύσοσμων ενώσεων[21]. Προκαλούν σημαντικές οικολογικές και κοινωνικοοικονομικές ζημίες όπως και τα πλαγκτονικά cHABs.[1] Χρησιμοποιούν πολλούς από τους μηχανισμούς των πλαγκτονικών cHABs για εκμετάλλευση και κυριαρχία σε διαταραγμένες περιοχές, με διαφορετικές άριστες συνθήκες αύξησης (όπως το φως και το υπόστρωμα) και έλλειψη πλευστότητας[1]. Πολλά μπορούν να μετακινούνται και έχουν τη δυνατότητα αζωτοδέσμευσης (Nostoc, Tolypothrix).[22] Υποκατάσταση κύριων θρεπτικών και ενέργειας μέσω ετεροτροφίας (Oscillatoria, Lyngbya).[22]
Ευκαρυώτες Κύριες ομάδες τα Χλωρόφυτα και Διάτομα. Χλωρόφυτα: Σχετικά λίγα τάξα που διαχωρίζονται ανάλογα με το υπόστρωμα και τον τρόπο προσκόλλησής τους σε αυτό όπως χαλαρή προσκόλληση (Spirogyra, Hydrodictyon) ή ισχυρή προσκόλληση (Cladophora)[1]. Τα διάτομα συνήθως υπάρχουν σε μικρότητες κοινότητες ως επίφυτα.[1] Δεν παράγουν τοξίνες που επηρεάζουν τους ανθρώπους, αλλά βλάπτουν την οικονομία και τη βιομηχανία, την υγεία άλλων οργανισμών ή παρεμποδίζουν την διαχείριση υδάτων[23]. Αλλάζουν την ταχύτητα του νερού, τον φωτισμό, τα θρεπτικά, το διαλυμένο οξυγόνο και το pH[24]. Από τα διάτομα, μόνο το Didymosphenia geminata έχει συνδεθεί με προβλήματα στην αλιεία και άλλες χρήσεις του νερού.[1] Ο φωτισμός, η ταχύτητα του νερού, η διαθεσιμότητα του διαλυμένου οξυγόνου και των θρεπτικών καθορίζουν την κατανομή και τον μεταβολισμό των χλωρόφυτων[24]. Το pH θεωρείται σημαντικός παράγοντας για το διάτομο Didymosphenia geminata[25], καθώς και οι υπόλοιποι παράγοντες των χλωρόφυτων.[26] Κατά την αύξηση, συσσωρεούουν άζωτο και φώσφορο και μπορούν να τα εξαντλήσουν από το περιβάλλον νερό[1]. Το D. germinata εκμεταλλεύεται οργανικές (κυρίως) και ανόργανες πηγές φωσφόρου για αύξηση.[27]

Αιτίες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι αλλαγές που συχνά ευθύνονται για την εμφάνιση HABs χωρίζονται σε 3 κατηγορίες.[1]

Τροποποιήσεις λεκάνης απορροής[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η ανάπτυξη γης, η αποδάσωση, η κατασκευή φραγμάτων και η ανακατεύθυνση της ροής ποταμών μπορούν να αλλάξουν τα κανάλια του νερού, τον όγκο και την έκπλυση του νερού, τον συγχρονισμό και τα επίπεδα εισόδου υλικών προς το επιφανειακό νερό (όπως θρεπτικά – με σημαντικότερα τον φώσφορο και το άζωτο, ιζήματα και άλλες πηγές ρύπανσης).[1]

Αλλαγές κλίματος[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Επηρεάζουν την κάλυψη των υδάτων από πάγο, την ένταση του φωτός,[3] την θερμοκρασία του νερού και επομένως την περίοδο αύξησης των φυκών, τον συγχρονισμό και την ένταση των υδρολογικών γεγονότων (καταιγίδες, πλημμύρες, παρατεταμένες περίοδοι χαμηλής ή μηδενικής ροής), την ανάμιξη εντός των λιμνών, τα μοτίβα κυκλοφορίας του νερού και την μεταφορά της διαλυμένης ύλης και αιωρούμενων σωματιδίων.[1]

Τα κυανοβακτήρια έχουν μεγάλη αντοχή στις υψηλές θερμοκρασίες σε σχέση με τους ανταγωνιστές τους και επομένως ευνοούνται από αυτές.[3]

Βιολογικές αλλαγές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Είναι οι αλλαγές που επηρεάζουν την κατανάλωση, την ακεραιότητα και την βιωσιμότητα των κυανοβακτηριακών κυττάρων, όπως η ύπαρξη υδρόβιων εισβολικών ειδών (AIS).[1]

Αρνητικές συνέπειες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οικοσύστημα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η δομή και η λειτουργία του οικοσυστήματος τροποποιούνται λόγω της υπέρμετρης αύξησης των ειδών που παρουσιάζουν την άνθιση.[28] Σημαντική έμμεση επίδραση με χρονική καθυστέρηση είναι η βενθική υποξία/ανοξία, που προκαλείται από την αναπνοή των φυκών το βράδυ και από την αποικοδόμησή τους αφού νεκρωθούν, διαδικασίες που καταναλώνουν μεγάλες ποσότητες οξυγόνου. Αποτέλεσμα αυτού είναι ο θάνατος από ασφυξία πολλών οργανισμών που απαιτούν οξυγόνο, όπως τα ψάρια. Επιπλέον, απελευθερώνουν ιζήματα που περιέχουν θρεπτικά, μέταλλα και τοξικά αέρια (υδρόθειο, αμμωνία, μεθάνιο), με αρνητικές επιπτώσεις στα ασπόνδυλα, ψάρια και άλλους αερόβιους οργανισμούς. Το ίδιο συμβαίνει με τις τοξίνες οι οποίες συχνά παράγονται από είδη που προκαλούν HABs.[1]

Συνήθως τα είδη που παρουσιάζουν τέτοιες ανθίσεις είναι μη εδώδιμα ή έχουν χαμηλή διατροφική αξία για ασπόνδυλους βοσκητές, επηρεάζοντας αρνητικά την βιοποικιλότητα και παραγωγικότητα του τροφικού δικτύου, ειδικά όσον αφορά κυανοβακτήρια σε ευτροφικά νερά.[5]

Οικονομία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα HABs έχουν σημαντική επίδραση στην ύδρευση και άρδευση, στον τουρισμό και ψυχαγωγικές δραστηριότητες, στην αξία των ιδιοκτησιών, στην αλιεία, την γεωργία και την παραγωγή ενέργειας.[29] Τα HABs των γλυκών νερών και ο ευτροφισμός στις ΗΠΑ υπολογίστηκε ότι στοίχισαν 2-4 δισεκατομμύρια δολάρια το 2004 από βιομηχανικές ζημίες, παρακολούθηση, διαχείριση των υδάτων και πρόληψη.[30]

Υγεία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σχετικά λίγα είδη των γλυκών νερών παράγουν τοξίνες επιβλαβείς προς τον άνθρωπο (λιγότερα των 50), και όλα τα γνωστά είναι κυανοβακτήρια. Ωστόσο, υπολογίζεται ότι ο πραγματικός αριθμός των τοξικών ειδών είναι κατά πολύ μεγαλύτερος, λόγω του ότι η ικανότητα παραγωγής τοξινών ποικίλει με το στέλεχος καθώς και τις περιβαλλοντικές συνθήκες, και το μεγαλύτερο μέρος των υπαρχόντων οργανισμών δεν έχει ακόμη αναγνωριστεί στο επίπεδο του είδους.[31]

Ένα μεγάλο φάσμα ειδών HAB (προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών) παράγουν πολλές άλλες βιοενεργές ενώσεις (σημειοχημικά), πολλές από τα οποίες είναι επιβλαβείς προς άλλους οργανισμούς (allelogens) όπως είναι οι αναστολείς του μεταβολισμού, της πρωτεάσης και της χιτινάσης, τερατογόνα, λευκαντικά, αντιβιοτικά και καρκινογόνα. Οι ουσίες αυτές ενεργούν συνεργιστικά ή/και στοχεύουν διαφορετικούς οργανισμούς σε ποικίλα στάδια του κύκλου ζωής.[1]

Πρότυπα εμφάνισης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τις τελευταίες δεκαετίες παρατηρήθηκε αύξηση στην συχνότητα cHABs, καθώς και στο γεωγραφικό εύρος όπου εμφανίζονται. Παρόμοια αύξηση παρατηρήθηκε και σε HABs από ευκαρυωτικό φυτοπλαγκτόν, συγκεκριμένα από εισβολικά μαστιγοφόρα. Έχουν αυξηθεί επίσης οι εμφανίσεις παχέων βενθικών στρωμάτων (benthic mats) και στρωμάτων ακτογραμμής από χλωροφύκη, κυανοβακτήρια και άλλων βενθικών HABs.[1]

Εμπλεκόμενα φύκη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα ακόλουθα γένη φυκών είναι γνωστό ότι μπορούν να σχηματίσουν HABs υπό συνθήκες:[1]

Κυανοβακτήρια[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Χλωρόφυτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Διάτομα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Aulacoseira
  • Cyclotella
  • Stephanodiscus
  • Didymosphenia

Χρυσόφυτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Uroglena
  • Dinobryon
  • Chrysosphaerella
  • Synura
  • Mallomonas
  • Hydrurus

Ευγληνόφυτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Eyglena

Ραδιόφυτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Gonystomum

Απτόφυτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Prymnesium
  • Chrysochromulina

Δινομαστιγωτά[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Ceratium
  • Peridinium

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 1,21 1,22 1,23 1,24 1,25 1,26 1,27 1,28 1,29 1,30 Watson, Sue B.· Whitton, Brian A. (1 Ιανουαρίου 2015). Wehr, John D., επιμ. Chapter 20 - Harmful Algal Blooms. Aquatic Ecology. Boston: Academic Press. σελίδες 873–920. ISBN 978-0-12-385876-4. 
  2. CDC (9 Μαρτίου 2021). «General information about harmful algal blooms». Centers for Disease Control and Prevention (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 26 Απριλίου 2022. 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 «Home - ITRC». itrcweb.org (στα Αγγλικά). Ανακτήθηκε στις 26 Απριλίου 2022. 
  4. Søndergaard, Martin; Jeppesen, Erik; Lauridsen, Torben L.; Skov, Christian; Van Nes, Egbert H.; Roijackers, Rudi; Lammens, Eddy; Portielje, Rob (2007-08-03). «Lake restoration: successes, failures and long-term effects: Lake restoration» (στα αγγλικά). Journal of Applied Ecology 44 (6): 1095–1105. doi:10.1111/j.1365-2664.2007.01363.x. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2664.2007.01363.x. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Paerl, Hans W.; Otten, Timothy G. (2013-05-01). «Harmful Cyanobacterial Blooms: Causes, Consequences, and Controls» (στα αγγλικά). Microbial Ecology 65 (4): 995–1010. doi:10.1007/s00248-012-0159-y. ISSN 1432-184X. https://doi.org/10.1007/s00248-012-0159-y. 
  6. Schindler, David W. (2012-11-07). «The dilemma of controlling cultural eutrophication of lakes». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1746): 4322–4333. doi:10.1098/rspb.2012.1032. PMID 22915669. PMC PMC3479793. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2012.1032. 
  7. Smith, V. H.; Tilman, G. D.; Nekola, J. C. (1999-01-01). «Eutrophication: impacts of excess nutrient inputs on freshwater, marine, and terrestrial ecosystems» (στα αγγλικά). Environmental Pollution 100 (1): 179–196. doi:10.1016/S0269-7491(99)00091-3. ISSN 0269-7491. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0269749199000913. 
  8. Havens, Karl E.; James, R. Thomas; East, Therese L.; Smith, Val H. (2003-04-01). «N:P ratios, light limitation, and cyanobacterial dominance in a subtropical lake impacted by non-point source nutrient pollution» (στα αγγλικά). Environmental Pollution 122 (3): 379–390. doi:10.1016/S0269-7491(02)00304-4. ISSN 0269-7491. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0269749102003044. 
  9. Molot, Lewis A.; Li, Guiyou; Findlay, David L.; Watson, Susan B. (2010-05). «Iron-mediated suppression of bloom-forming cyanobacteria by oxine in a eutrophic lake» (στα αγγλικά). Freshwater Biology 55 (5): 1102–1117. doi:10.1111/j.1365-2427.2009.02384.x. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2427.2009.02384.x. 
  10. Jiang, Liying; Eriksson, Johan; Lage, Sandra; Jonasson, Sara; Shams, Shiva; Mehine, Martin; Ilag, Leopold L.; Rasmussen, Ulla (2 Ιαν 2014). «Diatoms: A Novel Source for the Neurotoxin BMAA in Aquatic Environments» (στα αγγλικά). PLOS ONE 9 (1): e84578. doi:10.1371/journal.pone.0084578. ISSN 1932-6203. PMID 24392143. PMC PMC3879315. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0084578. 
  11. 11,0 11,1 Carotenuto, Ylenia; Wichard, Thomas; Pohnert, Georg; Lampert, Winfried (2005-03). «Life-history responses of Daphnia pulicaria to diets containing freshwater diatoms: Effects of nutritional quality versus polyunsaturated aldehydes» (στα αγγλικά). Limnology and Oceanography 50 (2): 449–454. doi:10.4319/lo.2005.50.2.0449. http://doi.wiley.com/10.4319/lo.2005.50.2.0449. 
  12. Twiss, M. R.; McKay, R. M. L.; Bourbonniere, R. A.; Bullerjahn, G. S.; Carrick, H. J.; Smith, R. E. H.; Winter, J. G.; D'souza, N. A. και άλλοι. (2012-03-01). «Diatoms abound in ice-covered Lake Erie: An investigation of offshore winter limnology in Lake Erie over the period 2007 to 2010» (στα αγγλικά). Journal of Great Lakes Research 38 (1): 18–30. doi:10.1016/j.jglr.2011.12.008. ISSN 0380-1330. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133011002619. 
  13. Yang, Qiang; Xie, Ping; Shen, Hong; Xu, Jun; Wang, Peili; Zhang, Bin (2012-05-15). «A novel flushing strategy for diatom bloom prevention in the lower-middle Hanjiang River» (στα αγγλικά). Water Research 46 (8): 2525–2534. doi:10.1016/j.watres.2012.01.051. ISSN 0043-1354. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0043135412000838. 
  14. Twiss, M. R.; McKay, R. M. L.; Bourbonniere, R. A.; Bullerjahn, G. S.; Carrick, H. J.; Smith, R. E. H.; Winter, J. G.; D'souza, N. A. και άλλοι. (2012-03-01). «Diatoms abound in ice-covered Lake Erie: An investigation of offshore winter limnology in Lake Erie over the period 2007 to 2010» (στα αγγλικά). Journal of Great Lakes Research 38 (1): 18–30. doi:10.1016/j.jglr.2011.12.008. ISSN 0380-1330. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133011002619. 
  15. Shimoda, Yuko; Azim, M. Ekram; Perhar, Gurbir; Ramin, Maryam; Kenney, Melissa A.; Sadraddini, Somayeh; Gudimov, Alex; Arhonditsis, George B. (2011-03-01). «Our current understanding of lake ecosystem response to climate change: What have we really learned from the north temperate deep lakes?» (στα αγγλικά). Journal of Great Lakes Research 37 (1): 173–193. doi:10.1016/j.jglr.2010.10.004. ISSN 0380-1330. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133010002091. 
  16. Wang, Peili; Shen, Hong; Xie, Ping (2012-02-01). «Can Hydrodynamics Change Phosphorus Strategies of Diatoms?—Nutrient Levels and Diatom Blooms in Lotic and Lentic Ecosystems» (στα αγγλικά). Microbial Ecology 63 (2): 369–382. doi:10.1007/s00248-011-9917-5. ISSN 1432-184X. https://doi.org/10.1007/s00248-011-9917-5. 
  17. Zhao, Yunyun; Yu, Jianwei; Su, Ming; An, Wei; Yang, Min (2013-12-01). «A fishy odor episode in a north China reservoir: Occurrence, origin, and possible odor causing compounds» (στα αγγλικά). Journal of Environmental Sciences 25 (12): 2361–2366. doi:10.1016/S1001-0742(12)60317-9. ISSN 1001-0742. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1001074212603179. 
  18. Watson, Susan B. WatsonS B.; Ridal, Jeff RidalJ; Boyer, Gregory L. BoyerG L. (2008-08-01). «Taste and odour and cyanobacterial toxins: impairment, prediction, and management in the Great Lakes» (στα αγγλικά). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. doi:10.1139/F08-084. https://cdnsciencepub.com/doi/full/10.1139/F08-084. 
  19. Patiño, Reynaldo; Dawson, Dan; VanLandeghem, Matthew M. (2014-03-01). «Retrospective analysis of associations between water quality and toxic blooms of golden alga (Prymnesium parvum) in Texas reservoirs: Implications for understanding dispersal mechanisms and impacts of climate change» (στα αγγλικά). Harmful Algae 33: 1–11. doi:10.1016/j.hal.2013.12.006. ISSN 1568-9883. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1568988313001984. 
  20. Pęczuła, Wojciech; Suchora, Magdalena; Żukowska, Grażyna (2015-02-01). «The influence of glucose and peat extract additions on the spring recruitment of Gonyostomum semen from the sediments» (στα αγγλικά). Hydrobiologia 744 (1): 177–186. doi:10.1007/s10750-014-2075-2. ISSN 1573-5117. https://doi.org/10.1007/s10750-014-2075-2. 
  21. Wood, Susanna A.; Smith, Francine M. J.; Heath, Mark W.; Palfroy, Thomas; Gaw, Sally; Young, Roger G.; Ryan, Ken G. (2012-10). «Within-Mat Variability in Anatoxin-a and Homoanatoxin-a Production among Benthic Phormidium (Cyanobacteria) Strains» (στα αγγλικά). Toxins 4 (10): 900–912. doi:10.3390/toxins4100900. ISSN 2072-6651. PMID 23162704. PMC PMC3496995. https://www.mdpi.com/2072-6651/4/10/900. 
  22. 22,0 22,1 Stal, Lucas J.; Severin, Ina; Bolhuis, H. (2010). Hallenbeck, Patrick C., επιμ. «The Ecology of Nitrogen Fixation in Cyanobacterial Mats» (στα αγγλικά). Recent Advances in Phototrophic Prokaryotes (New York, NY: Springer): 31–45. doi:10.1007/978-1-4419-1528-3_3. ISBN 978-1-4419-1528-3. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4419-1528-3_3. 
  23. Lopez, C. B.; Jewett, E. B.; Dortch, Q.; Walton, B. T.; Hudnell, H. K. (2008). «Scientific assessment of freshwater harmful algal blooms» (στα αγγλικά). http://aquaticcommons.org/id/eprint/14921. https://aquadocs.org/handle/1834/30787. 
  24. 24,0 24,1 Rott, E.; Schneider, S. C. (2014-03-15). «A comparison of ecological optima of soft-bodied benthic algae in Norwegian and Austrian rivers and consequences for river monitoring in Europe» (στα αγγλικά). Science of The Total Environment 475: 180–186. doi:10.1016/j.scitotenv.2013.08.050. ISSN 0048-9697. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969713009649. 
  25. Kirkwood, Andrea E.; Jackson, Leland J.; McCAULEY, Edward (2009-09). «Are dams hotspots for Didymosphenia geminata blooms?» (στα αγγλικά). Freshwater Biology 54 (9): 1856–1863. doi:10.1111/j.1365-2427.2009.02231.x. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2427.2009.02231.x. 
  26. «Validate User». academic.oup.com. doi:10.1093/biosci/biu060. PMC 4776677Ελεύθερα προσβάσιμο. PMID 26955071. Ανακτήθηκε στις 27 Απριλίου 2022. CS1 maint: PMC format (link)
  27. Ellwood, N. T. W.; Whitton, B. A. (2007-11-01). «Importance of organic phosphate hydrolyzed in stalks of the lotic diatom Didymosphenia geminata and the possible impact of atmospheric and climatic changes» (στα αγγλικά). Hydrobiologia 592 (1): 121–133. doi:10.1007/s10750-007-0728-0. ISSN 1573-5117. https://doi.org/10.1007/s10750-007-0728-0. 
  28. Smayda, Theodore J. (1997-07). «What is a bloom? A commentary» (στα αγγλικά). Limnology and Oceanography 42 (5part2): 1132–1136. doi:10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132. http://doi.wiley.com/10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132. 
  29. Watson, Sue B.· Molot, Lewis (2013). Férard, Jean-François, επιμ. Harmful Algal Blooms. Dordrecht: Springer Netherlands. σελίδες 575–596. ISBN 978-94-007-5704-2. 
  30. Dodds, Walter K.; Bouska, Wes W.; Eitzmann, Jeffrey L.; Pilger, Tyler J.; Pitts, Kristen L.; Riley, Alyssa J.; Schloesser, Joshua T.; Thornbrugh, Darren J. (2009-01-01). «Eutrophication of U.S. Freshwaters: Analysis of Potential Economic Damages» (στα αγγλικά). Environmental Science & Technology 43 (1): 12–19. doi:10.1021/es801217q. ISSN 0013-936X. https://pubs.acs.org/doi/10.1021/es801217q. 
  31. Bláha, Luděk; Babica, Pavel; Maršálek, Blahoslav (2009-06-01). «Toxins produced in cyanobacterial water blooms - toxicity and risks» (στα αγγλικά). Interdisciplinary Toxicology 2 (2): 36–41. doi:10.2478/v10102-009-0006-2. PMID 21217843. PMC PMC2984099. https://sciendo.com/article/10.2478/v10102-009-0006-2.