Διάτομα

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Πήδηση στην πλοήγηση Πήδηση στην αναζήτηση
Κάποια θαλάσσια διάτομα, μια ομάδα - κλειδί του φυτοπλαγκτόν.

Τα διάτομα (ομοταξία: Βακιλλαριοφύκη (Bacillariophyceae)) αποτελούν μια πολύ σημαντική ομάδα φυτοπλαγκτικών οργανισμών και είναι άφθονα τόσο στα θαλάσσια οικοσυστήματα όσο και στα εσωτερικά νερά. Πρόκειται για μονοκύτταρα φύκη με κυτταρικό τοίχωμα που εμφανίστηκαν την Ιουρασική περίοδο, πριν από περίπου 185 εκατομμύρια χρόνια. Ο αριθμός των ειδών που ανήκουν στα διάτομα δεν είναι απόλυτα γνωστός, αλλά πιστεύεται ότι σήμερα υπάρχουν περίπου 100.000 είδη, τα μισά από τα οποία είναι θαλάσσια. Είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί, αν και πολλά από αυτά σχηματίζουν αποικίες σε μορφή αλυσίδας ή σε αστερόμορφους και άλλους σχηματισμούς. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό της ομάδας είναι το κυτταρικό τοίχωμα, με βασικό του συστατικό το διοξείδιο του πυριτίου. Οι κοινωνίες των διατόμων συχνά χρησιμοποιούνται ως βιολογικοί δείκτες σε προγράμματα παρακολούθησης της οικολογικής κατάστασης των υδάτων.

Μορφολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το μέγεθος των οργανισμών κυμαίνεται από 2 έως 200 μm. Τα είδη της ομοταξίας έχουν χρώμα από κίτρινο έως καφέ και οφείλεται στην ύπαρξη των κίτρινων – φαιών καροτινοειδών χρωστικών τους. Οι φωτοσυνθετικές χρωστικές των διατόμων γενικά είναι οι χλωροφύλλες a, c1 και c2, οι β- και ε-καροτίνες και από τις ξανθοφύλλες η φουκοξανθίνη (που δίνει στα διάτομα το χαρακτηριστικό τους χρώμα), η διατοξανθίνη και η διαδινοξανθίνη.

Το χαρακτηριστικό της ομοταξίας είναι το ανάγλυφο κυτταρικό τους τοίχωμα ή θήκη, όπως συχνά ονομάζεται, με κύριο συστατικό του το διοξείδιο του πυριτίου (SiO2). Αποτελείται από μια εσωτερική συνεχή μεμβράνη από πηκτινικές ουσίες και εξωτερικά από δύο κελυφοειδείς θυρίδες οι οποίες εφαρμόζουν μεταξύ τους και η μία είναι ελαφρώς μεγαλύτερη από την άλλη. Η θήκη δεν είναι απλή στη μορφή αλλά διάτρητη και μπορεί να φέρει περίπλοκες δομές όπως ραβδώσεις, αγκάθια, πόρους και προεξοχές. Η θήκη των διατόμων είναι διαφανής και διαπερατή από το φως, ώστε οι οργανισμοί να μπορούν να δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια απαραίτητη για τη φωτοσύνθεση, ενώ οι πόροι επιτρέπουν τη διέλευση των διαλυμένων στο νερό αερίων και των θρεπτικών συστατικών μέσα και έξω από τα κύτταρα. Η περίπλοκη δομή του τοιχώματος των διατόμων αποτελεί σημαντικό διαγνωστικό χαρακτηριστικό για την ταξινόμησή τους σε γένη και είδη.

Οικολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα διάτομα είναι άφθονα στις εύκρατες και πολικές περιοχές, τόσο στα παράκτια όσο και στα ωκεάνια νερά. Γενικά είναι κοινά σε νερά πλούσια σε θρεπτικά συστατικά. Η ομάδα των διατόμων περιλαμβάνει είδη της θάλασσας και των εσωτερικών υδάτων (λίμνες και ποτάμια). Τα περισσότερα διάτομα είναι πλαγκτικά, δηλαδή προσαρμοσμένα να ζουν σε αιώρηση μέσα στο νερό, αλλά πολλά είδη διαθέτουν προσαρμογές και εξαρτήματα που τους επιτρέπουν να προσκολλώνται σε σκληρές επιφάνειες όπως βράχους και σημαδούρες.

Τα διάτομα είναι σημαντικοί πρωτογενείς παραγωγοί στα υδάτινα οικοσυστήματα. Συγκεκριμένα υπολογίζεται ότι το 20 – 25% της συνολικής δέσμευσης του διοξειδίου του άνθρακα πραγματοποιείται από αυτά, ενώ θεωρούνται οι σημαντικότεροι μη προσκολλημένοι πρωτογενείς παραγωγοί της ανοικτής θάλασσας στις εύκρατες και πολικές περιοχές. Λίγα μόνο είδη είναι άχρωμα και ζουν προσκολλημένα πάνω στις επιφάνειες των φυκών ως ετερότροφοι οργανισμοί.

Διάτομα όπως το Biddulphia tridens αποτελούν βασικό παράγοντα που οξυγονώνει την γήινη ατμόσφαιρα ενώ παράλληλα αποτελούν τροφή για πολλά θαλάσσια πλάσματα. Οι βιολόγοι χρησιμοποιούν τα διάτομα όπως το Triceratium castelliferum ως βιοδείκτες για την ποιότητα του νερού μια και είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στις αλλαγές του περιβάλλοντος.

Τα διάτομα συμμετέχουν συχνά σε φαινόμενα «άνθισης του νερού» (ή φυτοπλαγκτικής «άνθισης») - ο αντίστοιχος αγγλικός όρος είναι «water bloom», δηλαδή φαινόμενα κατά τα οποία ορισμένοι φυτοπλαγκτικοί οργανισμοί αυξάνονται ανά περιόδους σε αφθονία και βιομάζα, εξ’ αιτίας της επικράτησης ευνοϊκών συνθηκών στο νερό (διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών και άλλοι παράγοντες) και το νερό χρωματίζεται ανάλογα με τις φωτοσυνθετικές χρωστικές των οργανισμών που επικρατούν. Τα διάτομα εμφανίζουν φαινόμενα άνθισης τόσο σε λίμνες όσο και σε παράκτιες αλλά και ωκεάνιες περιοχές (για παράδειγμα στον Ατλαντικό ωκεανό) κατά την άνοιξη.

Κάτω από δυσμενείς συνθήκες τα διάτομα έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν ανθεκτικές δομές γνωστές ως έμμονα σπόρια, τα οποία διατηρούνται αδρανή όσο οι συνθήκες είναι δυσμενείς, ενώ όταν αυτές γίνουν ξανά ευνοϊκές προκύπτουν πάλι διάτομα από τα σπόρια.

Στο βυθό των θαλασσών σε διάφορες ωκεάνιες περιοχές οι θήκες των νεκρών διατόμων καθιζάνουν, συσσωρεύονται και σχηματίζουν μεγάλες αποθέσεις, γνωστές ως γη των διατόμων. Τα ιζήματα αυτά έχουν πολλές εμπορικές εφαρμογές, όπως κατασκευή φίλτρων, ηχομονωτικών και θερμομονωτικών υλικών, καθαριστικών, αποσμητικών, λειαντικών και πολλών άλλων υλικών.

Ταξινόμηση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η ομοταξία των διατόμων χωρίζεται σε δύο τάξεις:

  • τα κεντρικά διάτομα (Biddulphiales ή Centrales) τα οποία έχουν ακτινωτή συμμετρία και κυλινδρικές θυρίδες, και
  • τα πτεροειδή διάτομα (Bacillariales ή Pennales) τα οποία έχουν κυρίως αμφίπλευρη συμμετρία και βαρκόμορφες θυρίδες.

Μια ακόμη διαφορά ανάμεσα στις δύο κλάσεις αφορά στην εγγενή αναπαραγωγή των οργανισμών: τα κεντρικά διάτομα παράγουν αρσενικούς γαμέτες που φέρουν μαστίγιο και κινούνται, ενώ ο θηλυκός γαμέτης δε φέρει μαστίγιο. Αντίθετα τα πτεροειδή διάτομα παράγουν γαμέτες που δε φέρουν μαστίγια.

Αναπαραγωγή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο πιο κοινός τρόπος αναπαραγωγής για τα διάτομα είναι η αγενής αναπαραγωγή με κυτταρική διαίρεση. Κατά τη διαδικασία αυτή το κάθε νέο κύτταρο φέρει μία θυρίδα από το αρχικό κύτταρο και εκκρίνει μια δεύτερη, μικρότερη θυρίδα. Επαναλαμβανόμενες κυτταρικές διαιρέσεις κατά τις περιόδους ταχείας αναπαραγωγής (γνωστή ως φάση ακμής) με ευνοϊκές συνθήκες στο περιβάλλον (θερμοκρασία, διαθεσιμότητα θρεπτικών κ.α.) οδηγούν σε σταδιακά μικρότερο μέγεθος των διατόμων, κυρίως επειδή το διαλυμένο στο νερό πυρίτιο εξαντλείται κατά την κατασκευή των νέων κυτταρικών τοιχωμάτων, αλλά και επειδή τα κελύφη τους δεν έχουν τη δυνατότητα να μαγαλώσουν. Όταν τα κύτταρα φτάσουν σε ένα ελάχιστο κρίσιμο μέγεθος σχηματίζονται τα αυξοσπόρια (στάδια ήπιας ανακαμπτικής ανάπτυξης), τα οποία σταδιακά αυξάνουν το μέγεθός τους και ανακτάται το κανονικό μέγεθος, ή λαμβάνει χώρα εγγενής αναπαραγωγή, σε συνδυασμό με την επικράτηση ορισμένων απαραίτητων ευνοϊκών συνθηκών στο περιβάλλον, όσον αφορά τη θερμοκρασία, τα θρεπτικά, τα ιχνοστοιχεία και άλλους παράγοντες. Με τη συγχώνευση των δύο γαμετών αναπτύσσεται ένα αυξοσπόριο και το μέγεθος αποκαθίσταται όπως περιγράφηκε προηγουμένως.

Τοξίνες Διατόμων[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η σημαντικότερη και πιο ισχυρή τοξίνη που παράγουν πολλά διάτομα είναι το Δομοϊκό Οξύ (Domoic Acid, DA). Το δομοϊκό οξύ είναι μια ισχυρή νευροτοξίνη φυκών που παράγεται με φυσικό τρόπο από αρκετά Διάτομα. Συγκεκριμένα, παράγεται από 12 είδη του γένους Pseudo-nitzschia καθώς επίσης και από τα είδη: Amphora coffeaeformis και Nitzschia navis-varingica. Το DA είναι ένα υδατοδιαλυτό, πολικό αμινοξύ που συνδέεται δομικά με το καϊνικό οξύ. Δρα αγωνιστικά με το γλουταμινικό οξύ και έχει εξωτοξική δράση στο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα αλλά και στα όργανα που είναι πλούσια σε υποδοχείς του γλουταμινικού στα σπονδυλωτά. Η τοξίνη αυτή είναι υπεύθυνη για μια ασθένεια  που προκαλεί στους ανθρώπους, γνωστή ως αμνησιακή δηλητηρίαση οστρακοειδών (Amnesic Shellfish Poisoning, ASP). Αυτή η ασθένεια ταυτοποιήθηκε για πρώτη φορά το 1987, όταν 143 άνθρωποι αρρώστησαν και τέσσερις πέθαναν έπειτα από την κατανάλωση μολυσμένων με δομοϊκό οξύ μυδιών, τα οποία είχαν συλλεχθεί από ειδικές εγκαταστάσεις καλλιέργειάς τους στην ανατολική ακτή του Prince Edward Island στον Καναδά. Αν και έχουν αναγνωριστεί πολλές πηγές του DA και σε Μακροφύκη, τη σημαντικότερη απειλή στην ανθρώπινη υγεία προβάλλουν τα τοξικά είδη των διατόμων εξαιτίας της συσσώρευσης του DA στο σύστημα φιλτραρίσματος της τροφής που διαθέτουν κάποιοι θαλάσσιοι οργανισμοί. Τα κλινικά συμπτώματα της ASP στους ανθρώπους περιλαμβάνουν γαστρεντερική διαταραχή, σύγχυση, αποπροσανατολισμό, επιληπτικές κρίσεις, μόνιμη απώλεια της βραχύχρονης μνήμης και σε πιο ακραίες περιπτώσεις θάνατο.

Οι πληθυσμιακές εκρήξεις των τοξικών διατόμων είναι ένα παγκόσμιο πρόβλημα και φαίνεται να παρουσιάζουν αύξηση τόσο στην συχνότητα όσο και στην τοξικότητα απειλώντας την ανθρώπινη υγεία και την ασφάλεια των θαλασσινών τροφίμων. Εξαιτίας αυτού, έχουν εγκαθιδρυθεί πολλά προγράμματα έρευνας και ελέγχου στην δυτική ακτή των Η.Π.Α. με σκοπό τον εντοπισμό του DA σε οστρακοειδή και παράκτια νερά. Στην Ελλάδα γίνονται κάποια παρόμοια προγράμματα, μικρότερης όμως κλίμακας, κυρίως για ακαδημαϊκούς σκοπούς. Την περίοδο Αυγούστου-Οκτωβρίου 2008, έξι στελέχη του είδους Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima απομονώθηκαν από τον Θερμαϊκό κόλπο. Τα στελέχη καλλιεργήθηκαν και υποβλήθηκαν σε ελέγχους για να διαπιστωθεί εάν παρήγαγαν DA. Τελικά εντοπίστηκε η παραγωγή του και στα έξι στελέχη και η μελέτη αυτή επιβεβαίωσε την παραγωγή του δομοϊκού οξέος από το P. pseudodelicatissima. Στη λήψη μέτρων για τον έλεγχο της ανθρώπινης έκθεσης στο DA, ηγετικό ρόλο παίζει ο Καναδάς και ακολουθούν οι: Νορβηγία, Σκωτία, Γαλλία, Ιρλανδία, Πορτογαλία, Ισπανία, Ιαπωνία, Αυστραλία και Νέα Ζηλανδία.

Σε πολλές περιοχές έχουν εδραιωθεί προγράμματα ελέγχου της τοξίνης και η λήψη μέτρων και εκτέλεσή τους, έχει συνδράμει στην αποφυγή νέου –καταγεγραμμένου- περιστατικού από αυτό του 1987. Αν και τα προγράμματα αυτά δείχνουν να είναι αποτελεσματικά στο να αποτρέπουν δηλητηριάσεις, είναι πιθανό να υπάρχουν επιπτώσεις από την επαναλαμβανόμενη μακρόχρονη έκθεση σε μικρή ποσότητα DA που δεν έχουν ακόμα διερευνηθεί. Έχει π.χ. διαπιστωθεί ένα σύνδρομο χρόνιας τοξικότητας του DA σε θαλάσσιους λέοντες οι οποίοι χρησιμοποιούνται ως πειραματικό είδος για την ανίχνευση των πιθανών κινδύνων σε ανθρώπους από την τοξίνη. Επιπλέον, βρίσκεται σε εξέλιξη η δημιουργία ενός σπονδυλωτού μοντέλου που θα επιτρέπει την αξιολόγηση των επιπτώσεων από την επαναλαμβανόμενη μακρόχρονη έκθεση σε χαμηλά επίπεδα DA.

Όπως αναφέρθηκε, ο μεγαλύτερος κίνδυνος έκθεσης σε DA για τους ανθρώπους και τη θαλάσσια πανίδα είναι η διατροφική κατανάλωση από μολυσμένα με τοξίνη θαλασσινά, όπως οστρακοειδή και κάποια είδη ψαριών. Επιπλέον, έχει διαπιστωθεί ότι και οι βενθικοί οργανισμοί στους οποίους συσσωρεύεται το δομοϊκό οξύ μπορούν να δράσουν σημαντικά ως τοξικοί φορείς στην πελαγική τροφική αλυσίδα. Με σκοπό την ενημέρωση των καταναλωτών έχουν διαμορφωθεί πίνακες που αναφέρουν τα είδη των σπονδυλωτών ζώων που μπορεί να είναι φορείς DA εξαιτίας της διατροφής τους. Κάποια ενδεικτικά παραδείγματα τέτοιων οργανισμών είναι: Balaenoptera musculus (μπλε φάλαινα), γένος Delphinus (κοινό δελφίνι), Engraulis mordax (γαύρος), Sardinops sagax (σαρδέλα), Psettichthys melanostictus (γλώσσα) κ.ά.

Μετά το επεισόδιο του 1987 πολυάριθμες έρευνες τοξικότητας διενεργήθηκαν με σκοπό να προσδιοριστεί η δραστικότητα του DA σε διάφορα σπονδυλωτά είδη. Τα μέχρι τώρα δεδομένα δείχνουν ότι οι άνθρωποι είναι πιο ευαίσθητοι στο DA και εμφανίζουν δυσμενή συμπτώματα σε αρκετά χαμηλότερα επίπεδα της τοξίνης έναντι των τρωκτικών και των ψαριών.

Προκειμένου να προστατευτούν οι καταναλωτές των θαλασσινών, έπειτα από το περιστατικό του ASP στον Καναδά το 1987, οι αρχές θέσπισαν ένα όριο για το επίπεδο του DA που ανέρχεται στα 20 μg DA/g ιστού οστρακοειδών. Αν τα επίπεδα του DA υπερβαίνουν αυτό το όριο, τότε είναι δυνατόν αυτό να προκαλέσει την απομόνωση της μολυσμένης παραλίας ή περιοχή καλλιέργειας οστρακοειδών. Το παραπάνω όριο έχει υιοθετηθεί πλέον και από άλλες χώρες και εφαρμόζεται υποχρεωτικά στις Η.Π.Α., Ε.Ε., Νέα Ζηλανδία και Αυστραλία για μια ποικιλία οστρακοειδών όπως τα μύδια, χτένια και στρείδια.

Βιοτεχνολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η μεγάλη αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού και η ανάπτυξη των πόλεων συμβάλλουν στην εξάντληση των φυσικών πόρων, στην αύξηση του κόστους παραγωγής τους και συντελούν στο φαινόμενο της κλιματικής αλλαγής. Για να ξεπεραστούν οι δυσκολίες στον εφοδιασμό του πληθυσμού και να μειωθεί το κόστος των πόρων η επιστημονική κοινότητα στράφηκε σε εναλλακτικές πηγές, όπως τα μικροφύκη (που συμπεριλαμβάνουν και τα διάτομα) χρησιμοποιούν διοξείδιο του άνθρακα (CO2) για να παράγουν βιομάζα ή πολύτιμες ενώσεις.

Τα διάτομα έχουν διαδραματίσει καθοριστικό ρόλο στο οικοσύστημα για εκατομμύρια χρόνια ως μία σημαντική ομάδα παραγωγής οξυγόνου στη γη και ως μία από τις σημαντικότερες πηγές βιομάζας στους ωκεανούς. Τα φύκη καλλιεργούνται εδώ και πολλά χρόνια, αλλά μόλις πρόσφατα συνειδητοποιήθηκε ότι ο ωκεανός είναι μία σχετικά αναξιοποίητη και ανεξερεύνητη πηγή βιομάζας. Χάρη στην αποτελεσματική τους ικανότητα για φωτοσύνθεση, μετατρέπουν την φωτεινή ενέργεια σε χημική ενέργεια και σε οργανικά μόρια όπως οι υδατάνθρακες και τα λιπίδια. Μέχρι πριν από κάποια χρόνια τα διάτομα είχαν περιοριστεί σχεδόν αποκλειστικά στην βασική έρευνα με ελάχιστη εκτίμηση των πρακτικών τους χρήσεων πέρα από τις πιο υποτυπώδεις εφαρμογές. Έχουν καταβληθεί προσπάθειες για την καθιέρωσή τους ως αποφασιστικά χρήσιμες εμπορικές και βιομηχανικές εφαρμογές, αλλά και νανοτεχνολογίας.

Εφαρμογές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι βιοτεχνολογικές εφαρμογές είναι πολλές και ιδιαίτερα προσοδοφόρες, κάποιες από αυτές είναι:

Βιομηχανική χρήση: λιπάσματα, υδατάνθρακες για παραγωγή αιθανόλης μέσω ζύμωσης, πρωτεΐνες για παραγωγή μεθανίου μέσω αναερόβιας αεριοποίησης και φυσικά έλαια για παραγωγή βιοντίζελ. Το μεγάλο πλεονέκτημα που διαθέτουν τα διάτομα είναι οι διατροφικές τους συνήθειες, απαιτούν διοξείδιο του άνθρακα, νερό, ανόργανα άλατα και φως για να αναπτυχθούν. Επιπλέον, οι χώροι παραγωγής τους μπορούν να βρίσκονται οπουδήποτε, με αποτέλεσμα να μη στερούν καλλιεργήσιμη γη.

Νανοτεχνολογία: σήμερα τα διάτομα χρησιμοποιούνται ως συστατικά φίλτρων σε διαδικασίες καθαρισμού DNA και απορρόφησης βαρέων μετάλλων. Λόγω του ιδιαίτερου κυτταρικού τοιχώματος θα μπορούσαν μελλοντικά να χρησιμοποιηθούν και σε τσιπ υπολογιστών. 

Φαρμακευτική και ιατρική χρήση: εμβόλια αντισώματα, ορμόνες, ένζυμα σκόνη ψύλλων, καλλυντικά και συστατικά οδοντόπαστας.

Διατροφική χρήση: βιταμίνες υψηλής ποιότητας, καθώς είναι πλούσια σε ακόρεστα λιπαρά οξέα και αμινοξέα, επίσης λόγω των υδατανθράκων και των λιπιδίων που παράγουν, μπορούν να αξιοποιηθούν ως τρόφιμα αλλά και ως ζωοτροφές.

Με τα τεχνολογικά άλματα των τελευταίων ετών αλλά και με την μεγάλη ανεκτικότητα σε ποικίλα περιβάλλοντα σε συνδυασμό με την οικονομική αποδοτικότητα, τα διάτομα προσφέρουν ευκαιρίες επαγγελματικές τόσο σε επιστημονικό όσο και σε επιχειρηματικό επίπεδο.

Πηγές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  • Castro, P., Huber, Μ.Ε., (1992). Marine Biology. Mosby-Year Book, Inc, St. Louis. 
  • Lee, R. E., (2008). Phycology, fourth ed.. Cambridge University Press, Cambridge. 
  • Μουστάκα – Γούνη, Μ., (1997). Ωκεανογραφία. Μια Βιολογική προσέγγιση.. Εκδόσεις EXIN, Θεσσαλονίκη. 
  • Reynolds, C. S., (2006). Ecology of phytoplankton. Ecology, Biodiversity and Conservation.. Cambridge University Press, Cambridge. 
  • Wetzel, R. G., (2001). Limnology: Lake and River Ecosystems, third ed.. Academic Press, London. 
  • Lefebvre, K.A., Robertson, A., (2010). Domoic acid and human exposure risks: A review. Toxicon 56, 218-230.
  • Moschandreou, K.K.,  Papaefthimiou, D.,  Katikou, P., Kalopesa, E., Panou, A., Nikolaidis, G., (2010). Morphology, phylogeny and toxin analysis of Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Bacillariophyceae) isolated from the Thermaikos Gulf, Greece. Phycologia 49, Issue 3, 260-273.
  • Armbrust, E. (2009). The life of diatoms in the world's oceans. Nature, 459(7244), pp.185-192.
  • Bozarth, A., Maier, U. and Zauner, S. (2008). Diatoms in biotechnology: modern tools and applications. Applied Microbiology and Biotechnology, 82(2), pp.195-201.
  • Pulz, O. and Gross, W. (2004). Valuable products from biotechnology of microalgae. Applied Microbiology and Biotechnology, 65(6), pp.635-648.
  • Mohammed, J. (2015). Micro- and nanotechnologies in plankton research. Progress in Oceanography, 134, pp.451-473.
  • Vinayak, V., Manoylov, K., Gateau, H., Blanckaert, V., Hérault, J., Pencréac'h, G., Marchand, J., Gordon, R. and Schoefs, B. (2015). Diatom Milking: A Review and New Approaches. Marine Drugs, 13(5), pp.2629-2665.