Αμυγδαλή (εγκέφαλος)

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Μετάβαση στην πλοήγηση Πήδηση στην αναζήτηση

Η αμυγδαλή είναι μια ομάδα νευρώνων, σε σχήμα αμυγδάλου που βρίσκεται κοντά στο εγκεφαλικό στέλεχος και θεωρείται μέρος του «πρωτόγονου»[1] εγκεφάλου που αναλαμβάνει τις ενστικτώδεις λειτουργίες. Η αμυγδαλή έχει σχετιστεί με τα συναισθήματα, και ειδικά με τον φόβο, και τις αντιδράσεις σε αυτά. Συνδέεται με αρκετά από τα υπόλοιπα μέρη του εγκεφάλου και σε αυτήν καταλήγουν πρώιμα και ανεπεξέργαστα ερεθίσματα των αισθήσεων με σκοπό την ταχεία αντίδραση. Παίζει πρωτεύοντα ρόλο στη μνήμη, στη λήψη αποφάσεων, και στις συναισθηματικές αντιδράσεις.[2][3]

Oρισμός[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αμυγδαλή ή αμυγδαλοειδές σώμα είναι μια αμφοτερόπλευρη δομή, ένα σύμπλεγμα πυρήνων, μέρος του μεταιχμιακού συστήματος, με σχήμα αμυγδαλοειδές που βρίσκεται στο έσω μέρος του κροταφικού λοβού. Εντοπίστηκε για πρώτη φορά από τον Γερμανό γιατρό Burdach στις αρχές του 19ου αιώνα (1819) και έχει πρωταρχικό ρόλο στην επεξεργασία της μνήμης, στη λήψη αποφάσεων και στις συναισθηματικές απαντήσεις (συμπεριλαμβανομένου του φόβου, του άγχους και της επιθετικότητας).

Αμυγδαλή (με κόκκινο)

Όρια[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η αμυγδαλή βρίσκεται στο έσω - άνω μέρος του κροταφικού λοβού (mesiotemporallobe η medial temporale lobe)[4], εν μέρει πάνω από την άκρη του κάτω κέρατου της πλάγιας κοιλίας, στον πόλο του κροταφικού λοβού (πρόσθιο άκρο του κροταφικού λοβού, στην κοιλιακή επιφάνεια)[5][6], κάτω από τον φλοιό του άγκιστρου, ρυγχαίος του ιπποκάμπου και κοντά στην ουρά του κερκοφόρου πυρήνα. Καταλαμβάνει το ανώτερο μέρος του πρόσθιου τμήματος της αγκιστρωτής έλικας και εν μέρει καλύπτει το πρόσθιο άκρο (πόδας) του ιπποκάµπου. Το όριο μεταξύ του ποδός του ιπποκάμπου και της αμυγδαλής είναι  το αγκιστρικό κόλπωμα του κάτω κέρατος,  της πλάγιας κοιλίας[7]. Στην έσω-άνω επιφάνεια του άγκιστρου, η αμυγδαλή σχηματίζει μια ξεχωριστή προεξοχή, την μηνοειδής έλικα, ο οποίος αντιστοιχεί στην επιπολής η φλοιϊκή ομάδα  του αμυγδαλοειδούς σωματος. Διαχωρίζεται από την αμφιμηνοειδής έλικα από την αμυγδαλοειδές αύλακα (semianular η amygdaloid sulcus), το οποίο είναι το όριο μεταξύ της αμυγδαλής και του ενδορινικού φλοιού[8].

Η μορφολογία της αμυγδαλής είναι πολύ ευμετάβλητη  και το αμυγδαλοειδές σχήμα (στη μετωπιαία διατομή του εγκεφάλου), που είχε περιγραφή στο παρελθόν τείνει συνήθως σε ένα σχήμα δίσκου[9] με δύο ελαφρώς κυρτές επιφάνειες, που παρουσιάζουν μία ραχιαία, προσθιο-ραχιαία, επιφάνεια κατευθυνόμενη  προς τα έξω και μια οπίσθιο-κοιλιακή επιφάνεια στραμμένη στον πούς του γειτονικού ιπποκάμπου, ελαφρά προς τα μέσα:

Προσθιο-ραχιαία επιφάνεια: από κάτω προς τα πάνω έρχεται σε σχέση με το φλοιό της αγκιστρωτής έλικας (uncus), την νήσο του Reil και την πρόσθια διάτρητή ουσία,

Οπισθιο-κοιλιακή επιφάνεια: από κάτω προς τα πάνω έρχεται σε σχέση με το πρόσθιο τοίχωμα του κάτω κέρατος της πλάγιας κοιλίας (και διαμέσου αυτής με τον ιππόκαμπο) και την ουρά του κερκοφόρου πυρήνα.

Οι δυο πλάγιες άκρες, έσω και έξω βρίσκονται κοντά στην οπτική οδό και έρχονται σε σχέση με τον παρακείμενο φλοιό του αγκίστρου και τον ιππόκαμπο (έλικας).

Το μήκος του κύριου άξονα κυμαίνεται μεταξύ 12 και 19 mm. το μέγιστο πλάτος κυμαίνεται μεταξύ 6,5 και 9 mm · το μέσο πάχος κυμαίνεται μεταξύ 1 και 4 mm[9].

Δομή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο αμυγδαλοειδής πυρήνας αποτελείται από ένα σύμπλεγμα μικρότερων πυρήνων περιβαλλόμενων από τον περιαμυγδαλικό Φλοιό[10]. Αυτοί οι πυρήνες χωρίζονται σε τρείς  μεγάλες ομάδες[11]:

Α) Η πλαγιο-βασική, βαθιά, φλοιώδη (BLNG) ομάδα: περιέχει την πλευρική (La), την βασικό-πλευρική (BL) ή έξω-βασική και την έσω-βασική (BM).

Figura 1: κεντρικος (Ce) πυρήνας  + μεσαίος (Me) ή 'εσω πυρήνας + Κλινοειδή (ή βασικό) πυρήνας της τελικής ταινίας + υποφακοειδής εκτεταμένη αμυγδαλή =« εκτεταμένη αμυγδαλή »

Β) Η επιπολής ή φλοιϊκή ομάδα (the superficiel group), (sCLR) είναι το πιο μικρό τμήμα, θέτει τα περισσότερα προβλήματα και αντιστοιχεί στην εσωφλοιϊκή ή φλοιϊκη-εσω ομάδα: περιέχει τον φλοιϊκό πυρήνα (the cortical nucleus), τον πυρήνας της έξω οσφρητικής χορδής (the nucleus of the lateral olfactory tract NLOT) και δύο διάμεσες νευρωνικές μάζες που περιβάλλουν τον φλοιϊκό πυρήνα.

Ο φλοιϊκός πυρήνας  διαιρείται σε τρία μέρη:

Ένας πρόσθιος πυρήνας ACo με ραχιαία ( D Aco) και κοιλιακή διαίρεση ( V Aco).

Ένας κοιλιακός πυρήνας VCo με ουραία ( C Vco) και μία ραχιαία διαίρεση (R Vco).Το R VCO χωρίζεται σε ένα κατώτερο τμήμα IF R VCo, ένα ανώτερο τμήμα Sp R VCo και ένα ενδιάμεσο τμήμα IT R VCo[9].

Δύο διάμεσες νευρωνικές μάζες περιβάλλουν τον επιπολής πυρήνα :

Η περιοχή Αμυγδαλο-απιοειδούς έλικα ή περιοχή Αμυγδαλο-ιππόκαμπική (Apir)  και η παραιπποκαμπο-αμιγδαλοειδή περιοχή.

Γ) Η κεντρο-μεσαία ή κεντρική-εσω , μη φλοιώδης ομάδα: διακρίνεται σε κεντρικό (Ce)  και μέσο (Me) ή έσω (medial amygdaloid nuclei) πυρήνα. Οι δύο αυτοί πυρήνες σχηματίζουν ένα ανατομικό συνεχές με τον κλινοειδή (ή βασικό) πυρήνα της τελικής ταινίας (bed nucleus of the stria terminalis BST) αποκαλούμενει συχνά εκτεταμένη αμυγδαλή[12]. Ο όρος συμπεριλαμβάνει την κυτταρική στήλη που σύνδεει το BST με το Ce / Me και λεγεται υποφακοειδής εκτεταμένη αμυγδαλή (sublenticular extended amygdala  SLEA).

Ο κλινοειδής (ή βασικός) πυρήνας της τελικής ταινίας ειναι ένα σύμπλεγμα περίπου 12 πυρήνων που περιβάλλει το ουραίο τμήμα του  πρόσθιου συνδέσμου.  Ορίστηκε αρχικά από τον Johnston το 1923 ως μια δομή που περιβαλει το ρυγχαίο τελος της τελικής ταινίας και βρίσκεται κοιλιακά προς τους πυρήνες του  διαφανές διάφραγμα και ραχιαία προς την υποθάλαμια προοπτική περιοχή[13].

Α) Η πλαγιο-βασική  (BLNG) ομαδα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Περιβάλλεται έσω-ραχιαία  από τον φλοιϊκό πυρήνα, έξω-ραχιαία από την κεντρο-μεσαία ομάδα και κοιλιακά από τη λευκή ύλη που το χωρίζει από το ενδορινικό φλοιο. Περιέχει :

  1. τον πλευρικό ή έξω (La) πυρήνα,
  2. τον έξω βασικό (BL) πυρήνα και
  3. τον εσω βασικό πυρήνα (BM).

Στον ανθρώπινο εγκέφαλο, ο πλευρικός ή έξω πυρήνας (La) είναι ο μεγαλύτερος πυρήνας του αμυγδαλοειδές σώματος. Δέχεται προβολές από περιοχές ανώτερης τάξης,  οπτικές και ακουστικές, του κροταφικου φλοιού. Περιλαμβάνει ένα έξω (L La) και ένα έσω τμήμα (M La). Κάθε διαίρεση περιλαμβάνει ένα ραχιαίο τμήμα και ένα κοιλιακό τμήμα, που χωρίζονται από ένα ενδιάμεσο τμήμα (Ι La). Οι πληροφορίες από το εξωτερικό περιβάλλον, προερχόμενη από τον θάλαμο και τις αισθητικές περιοχές του φλοιού, εισέρχονται στην αμυγδαλή και προβάλλουν ισχυρά στον έξω αμυγδαλικό πυρήνα[14]. Αυτός ο πυρήνας λαμβάνει την πλειοψηφία των αισθητικών πληροφοριών και δρα ως πύλη προς την αμυγδαλή. Από τον έξω πυρήνα η πληροφορία προωθείται στον έξω βασικό, έσω βασικό πυρήνα και κεντρικό πυρήνα της αμυγδαλής. Κάθε ένας από αυτούς τους πυρήνες μπορεί να ρυθμιστεί από εγκεφαλικές προβολές που μπορούν να επηρεάσουν την συμπεριφορά. Οι κυρίως έξοδοι, μονόδρομοι, του BL περιλαμβάνουν το ραβδωτό σώμα, ειδικά τον επικλινή πυρήνα (NAc), τον κλίνοειδή (βασικό) πυρήνα  της τελικής ταινίας (BNST) και τον κεντρικό πυρήνα της αμυγδάλης Ce, περιοχές που θεωρείται ότι μεσολαβούν και μεταφράζουν την πληροφορία από την αμυγδαλή σε συμπεριφορική έξοδο. Οι κυριότεροι στόχοι του La περιλαμβάνουν τον ενδορινικό φλοιό (Ent), τον σχηματισμό του ιπποκάμπου, την νήσο του Reil και τον κροταφικό φλοιό. Οι άμεσος συνδέσεις του La με το ενδορινικό - ιπποκαμπικό σύστημα είναι σημαντικές για τις συναισθηματικές πτυχές της γνωστικής μάθησης[15] και την  διάδοση της επιληπτικής δραστηριότητας. Αυτή η ομάδα συνδέεται με τον κροταφικό φλοιό μέσω του αμυγδαλοκροταφικού και αγκιστρωτού δεματίου, που είναι κλάδοι της κοιλιακής αμυγδαλοφυγόκεντρης οδού. Ο έξω βασικός πυρήνας (που συνδέεται κυρίως με τον θάλαμο και τον προμετωπιαίο φλοιό) σχετίζεται περισσότερο με τις ενσυνείδητες λειτουργίες, στις οποίες εμπλέκονται οι μετωπιαίοι και κροταφικοί λοβοί. Έχει χωριστεί σε ένα ραχιαίο τμήμα D BL και ένα κοιλιακό τμήμα V BL, διαχωρισμένοι με έναν ενδιάμεσο τμήμα Ι BL. Φαίνεται ότι αυτό το σύμπλεγμα πυρήνων έχει κατασταλτική δράση.

Ο έσω βασικός- πυρήνας έχει χωριστεί σε 4 τμήματα, το έξω ραχιαίο τμήμα DL BM, το έσω  ραχιαίο τμήμα DM BM, το έξω  κοιλιακό τμήμα VL BM και το έσω κοιλιακό τμήμα VM BM.

Β) Η επιπολής ή φλοιϊκή ομάδα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αν και αυτές οι επιφανειακές δομές ονομάζονται πυρήνες, πολλές έχουν φλοιώδη χαρακτηριστικά, δεδομένου ότι βρίσκονται στην επιφάνεια του εγκεφάλου και έχουν στρωματική οργάνωση. Βρίσκεται έσω-ραχιαία του έσω-βασικού πυρήνα και εσωτερικά της κεντρομεσαίας ομάδας.

Περιέχει:

  1. Τον πρόσθιο φλοιϊκό πυρήνα,( Aco anterior cortical amygdaloid nucleus ) που βρίσκεται στο βάθος του ενδορινικού αύλακα. Λαμβάνει προσαγωγές ίνες τόσο από τους κύριους όσο και από τους βοηθητικούς οσφρητικούς βολβούς (χημειοαισθητική περιοχή της φλοιώδους αμυγδαλή) που μπορούν να προκαλέσουν αμυντικές και επιθετικές αντιδράσεις και προκαλούνται από οσφρητικά ερεθίσματα[16].
  2. Τον οπίσθιο και κοιλιακό φλοιϊκό πυρήνα. Ο κοιλιακός (VCo) και ο οπίσθιος πυρήνας της  φλοιϊκής ομάδας (PCo) είναι δύο μεγάλοι πυρήνες του sCLR που καταλαμβάνουν σχεδόν το σύνολο της επιφάνειας  του μηνοειδής  έλικα. Επομένως συνήθως παρουσιάζονται μαζί. Σχηματίζουν το έσω άκρο του αμυγδαλοειδούς σώματος και διαχωρίζεται από τον γύρω φλοιό από τον ημικυκλικό αύλακα. Σύμφωνα με τον de Olmos (2004), ο VCo υποδιαίρηται του σε τρεις υποπηρήνες  έναν άνω ρυγχαίο (Vco Rs), έναν κάτω ρυγχαίο (VCo Ri), και έναν κάτω ουραίο (VCo C), ενώ ο άνω ουραίος  ονομάζεται Pco. Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι το VCo και το PCo εμπλέκονται στις οσφρητικές απαντήσεις και στην συγκινησιακή μνήμη[17]. Η ισχυρή διασύνδεση  με την μετωπική[18] και ενδορινικο-ιπποκάμπικες περιοχές  προτείνουν επίσης μια συμμετοχή στα κίνητρα και στις μορφές μάθησης που σχετίζονται με συμπεριφορές.
  3. Ο πυρήνας της έξω οσφρητικής χορδής (the nucleus of the lateral olfactory tract NLOT) είναι μία ανεπαρκώς ανεπτυγμένη περιοχή στον άνθρωπο.
  4. Οι δύο διάμεσες νευρωνικές μάζες (διακριτές κυτταρικές ομάδες οι οποίες δεν δύνανται να ταξινομηθούν στους  παραπάνω πυρήνες ) είναι:

Η αμύγδαλο-ιπποκαμπική διάμεσος νευρωνική μάζα (AHi) που στον ανθρώπινο εγκέφαλο βρίσκεται στο πιο ουραίο τμήμα της αμυγδαλής και ρυγχαίος στον μηνοειδή  έλικα (Pir).

Η αμυγδαλο-απιοειδή διαμεσος νευρωνική μάζα που βρίσκεται στην ουραία άκρη του Pir, η οποία παρεμβάλλεται μεταξύ της αμυγδαλής και του ενδορινικού φλοιού.

Γ) Η κεντρο-μεσαία ή κεντρική-εσω ομάδα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Βρίσκεται στο ραχιαίο τμήμα του αμυγδαλοειδούς συμπλέγματος και αποτελείται από:

  1. Τον κεντρικό (Ce) πυρήνα,
  2. Το έσω η μεσαίο (Μe) πυρήνα και
  3. Το αμυγδαλοειδές τμήμα του κλινοειδή (ή βασικού) πυρήνα της τελικής ταινίας (κοινή  ανάπτυξη, ιστολογική, μορφολογική, ιστοχημική, νευροχημική υφή καθώς και συνδετικά δεδομένα  παρόμοια με τους κεντρο-μεσαίους πυρήνες της αμυγδάλης).


Αυτοί οι πυρήνες εμπλέκονται σε λειτουργίες του αυτόνομου νευρικού συστήματος (αφού συνδέονται κυρίως με τον υποθάλαμο, τους σπλαγχνικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους και τον οσφρητικό βολβό).

Το Ce βρίσκεται έσω-ραχιαία στο ρυγχαίο τμήμα της αμυγδαλής, οριοθετείτε πλευρικά από το έξω-βασικό (BL) σύμπλεγμα, ραχιαία από την ωχρή σφαίρα, και έσω από την τελική ταινία. Το Ce έχει τέσσερις διαιρέσεις: την καψική υποδιαίρεση (CeC), την πλευρική υποδιαίρεση (CeL), την ενδιάμεση υποδιαίρεση (CeI) και τη έσω υποδιαίρεση (CeM)[11]. Το Ce είναι το κύριο σπλαχνο-σωματοκινιτικό κέντρο εξόδου της αμυγδαλής που προβάλλει στον υποθάλαμο και στον εγκεφαλικό στέλεχος.

Ο έσω πυρήνας βρίσκεται κοντά στην επιφάνεια που οριοθετείτε εσωτερικά από την οπτική οδό. Ξεκινά από το επίπεδο του NLOT και εκτείνεται ουραίος. Έχει τέσσερις υποδιαιρέσεις: ραχιαίο, κεντρικό (ραχιαίο και κοιλιακό) και ουραίο. Το Me συμμετέχει στην πρόσληψη τροφής, σεξουαλική συμπεριφορά, επιθετικότητα και αμυντικές συμπεριφορές.

Χαρακτηριστικό της γνώρισμα  είναι ο ιδιαίτερος πλούτος του σε πεπτίδια  με αποτέλεσμα ένα αμοιβαίο δίκτυο πεπτιδενεργές νευρώνων με προβολές σε υποθαλαμικές, θαλαμικές και εγκεφαλικές περιοχές που ρυθμίζουν αυτόνομες λειτουργίες.

Λειτουργίες[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Βλάβη στην ανθρώπινη αμυγδαλή σχετίζεται με λειτουργικές αλλαγές αλλά και με αλλαγές που σχετίζονται με την κατάσταση του φόβου. Στη δεκαετία του 1930, ο Heinrich Klüver και ο Paul C. Bucy του Πανεπιστημίου του Σικάγου[19],[20] περιέγραψαν βαθιές αλλαγές στη συμπεριφορά στους μακάκους ρέζους, των οποίων οι χρονικοί λοβοί (που περιέχουν την αμυγδαλή) είχαν αφαιρεθεί. Μερικές από αυτές τις συμπεριφορές περιλάμβαναν μια ασυνήθιστη προθυμία να προσεγγίσουν φίδια και άλλα επικίνδυνα ζώα. Αυτή η παρατήρηση ακολούθησε δεκάδες χρόνια μελετών, που πραγματοποιήθηκαν με την χρήση ζωικών μοντέλων, οι οποίες διερεύνησαν την ικανότητα της αμυγδαλής να προκαλέσει την κατάσταση του φόβου και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η δομή ήταν αναπόσπαστο μέρος του εγκεφαλικού συστήματος που ρυθμίζει αυτό το πρωτογενές συναίσθημα . Μετά από αυτή την παρατήρηση, ακολούθησαν δεκάδες μελέτες, που πραγματοποιήθηκαν σε ζωικά μοντέλα, οι οποίες διερεύνησαν την ικανότητα της αμυγδαλής να προκαλέσει την κατάσταση του φόβου και κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η αμυγδαλή είναι αναπόσπαστο μέρος του εγκεφαλικού συστήματος που ρυθμίζει αυτό το πρωτογενές συναίσθημα.

Η αμυγδαλή δεν μπορεί να συσχετιστεί μόνο με το φόβο: οι βλάβες σε αυτήν την περιοχή έχουν δείξει τη σημασία της στον έλεγχο των παρορμήσεων. Μία από τις πιο γνωστές περιπτώσεις είναι αυτή του Charles Whitman, ενός ατόμου που καθ’ όλη τη διάρκεια της ζωής του είχε διακριθεί για την άψογη συμπεριφορά του. Τον Αύγουστο του 1966 σκότωσε τη μητέρα και τη σύζυγό του και στη συνέχεια έκανε μια ανθρωποσφαγή  πυροβολώντας από τον πύργο του Πανεπιστημίου του Τέξας. Δίπλα στα πτώματα της μητέρας και της συζύγου του άφησε ένα γράμμα στο οποίο ο ίδιος ισχυρίστηκε ότι είχε κάτι διαφορετικό. Δεν μπορούσε πλέον να αναγνωρίσει τον εαυτό του, παραπονέθηκε για παράλογες σκέψεις, ανεπιθύμητες παρορμήσεις και ψυχική διέγερση. Μέσω της αυτοψίας, πού ο ίδιος ζήτησε στο γράμμα που άφησε, έγινε κατανοητό ότι οι διαταραχές της συμπεριφοράς οφείλονταν σε μια πολύ συγκεκριμένη αιτία: μια μεγάλη μάζα όγκου στην αμυγδαλή που αποδεικνύει μια άμεση σχέση μεταξύ ορισμένων δομών του εγκεφάλου όπως η αμυγδαλή και συγκεκριμένων δυσκολιών στον έλεγχο των συναισθημάτων και στον έλεγχο των παρορμήσεων.

Στη δεκαετία του 1990 ωστόσο, μια ομάδα ερευνητών από το Πανεπιστήμιο της Αϊόβα δημοσιεύει έργα για μια γυναίκα, S.M., που πάσχει από σπάνιες διμερείς αλλοιώσεις της αμυγδαλής, λόγω μιας γενετικής ασθένειας γνωστής ως σύνδρομο Urbach-Wiethe. Η έρευνα που περιγράφεται το 1994 στο Nature[21] δείχνει ότι η S.M. δεν μπορεί να αναγνωρίσει τις εκφράσεις του προσώπου που σχετίζονται με τον φόβο,  αλλά και εκείνες που σχετίζονται με άλλα συναισθήματα. Η μελέτη αναφέρει στο τέλος ότι η ανθρώπινη αμυγδαλή μπορεί να είναι απαραίτητη για: (1) την αναγνώριση του φόβου στις εκφράσεις του προσώπου. (2) την αναγνώριση πολλαπλών συναισθημάτων σε μία μόνο έκφραση του προσώπου. αλλά (3) και ότι  δεν απαιτείται για την αναγνώριση προσώπων. Αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι η βλάβη που περιορίζεται στην αμυγδαλή προκαλεί πολύ συγκεκριμένες διαταραχές αναγνώρισης, και έτσι περιορίζει την ευρεία αντίληψη ότι η αμυγδαλή εμπλέκεται στο συναίσθημα.

Όταν συμβαίνει κάτι γύρω μας, μπορούμε να το αντιληφθούμε χάρη στα αισθητικά συστήματα μας. Η ακοή, η όσφρηση, η αφή, η γεύση και η όραση μας επιτρέπουν να συλλέγουμε πληροφορίες από τον εξωτερικό κόσμο. Αυτές οι πληροφορίες, μεταμορφωμένες σε ηλεκτρικά σήματα, φιλτράρονται μέσω του θαλάμου και προωθούνται στην αμυγδαλή, εκτελώντας έτσι τη θεμελιώδη λειτουργία της πρώτης αξιολόγησης. Αυτό που αξιολογεί η αμυγδαλή είναι αν πρέπει ή όχι να είμαστε προσεκτικοί, αν αυτό που αντιλαμβανόμαστε είναι καλό ή κακό. Αυτή η πρώτη εκτίμηση είναι γενικά εντελώς ασυνείδητη. Στη συνέχεια, αυτές οι εκτιμήσεις αποστέλλονται στον έλικα του προσαγωγίου και στον  κογχομετωπιαίο φλοιό που παίζει ρόλο-κλειδί στη λήψη αποφάσεων, για μια πιο ακριβή εκτίμηση και  καλύπτει καλύτερα τη συνειδητή μας γνώση. Αυτό που αξιολογείται, με εκπληκτική ταχύτητα, είναι οι εκφράσεις του προσώπου, στάσεις, μυρωδιές και γενικά ότι συμβαίνει γύρω μας. Παραδείγματος χάρη παίζει σημαντικό ρόλο στην ερμηνεία του βλέμματος ενός άλλου ατόμου. Είναι σε θέση να αξιολογήσει το πλάτος του σκληρού χιτώνα, δηλαδή το λευκό των ματιών. Η αμυγδαλή αντιδρά πιο έντονα σε μια φοβισμένη εμφάνιση παρά σε μια χαρούμενη εμφάνιση. Στην πρώτη περίπτωση, στην πραγματικότητα, ο σκληρός χιτώνας είναι μεγαλύτερο[22]. Διαδραματίζει έτσι ουσιαστικό ρόλο στις μαθησιακές μας διαδικασίες. Αυτό που συμβαίνει, σταθμίζεται, ζυγίζεται ως προς τον κίνδυνο ( θετικότητα η αρνητικότητα) και αυτή η αξιολόγηση αποφασίζει την ένταση με την οποία θα θυμόμαστε το γεγονός. Οπότε παίζει βασικό ρόλο, επίσης,  στο σχηματισμό και την απομνημόνευση των αναμνήσεων που σχετίζονται με συναισθηματικά γεγονότα. Η αμυγδαλή διαδραματίζει έτσι ουσιαστικό ρόλο στις μαθησιακές μας διαδικασίες λειτουργώντας  ως  μια αποθήκη  συναισθηματικής και συγκινησιακής μνήμης (μνήμη συναισθηματικά φορτισμένων γεγονότων).

Οι συνδέσεις[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Είναι φυσικό ότι πολλά χαρακτηριστικά της λειτουργίας μιας περιοχής του κεντρικού νευρικού συστήματος, γίνονται πιο εύκολα γνωστά από την αναγνώριση της νευρο-ιστολογικής δομής και των νευρωνικών οδών, που την συνδέουν με άλλες νευρικές δομές.

Οι απαγωγές συνδέσεις (efferent connections)[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι συνδέσεις εξόδου (output) της αμυγδαλής μεταφέρονται μέσω δύο κύριων οδών: (1) την τελική ή μεθόρια ταινία (ραχιαία αμυγδαλοφυγόκεντρη διαδρομή) και (2) την κοιλιακή αμυγδαλοφυγόκεντρη διαδρομή (ventrofugal bundle). Η τελική ή μεθόριος ταινία είναι η κύρια οδός εξόδου από την αμυγδαλή. Προέρχεται κυρίως από την φλοιϊκή ομάδα  και τον έσω πυρήνα  της κεντρο-μεσαίας ομάδας. Ακολουθεί μια πορεία σχήματος C, πορεύεται ουραία, ραχιαία, πρόσθια και κοιλιακά κατά μήκος της έσω επιφάνειας του κερκοφόρου πυρήνα (μεθόριος αύλακα) μέχρι να φθάσει στην περιοχή του πρόσθιου συνδέσμου, όπου διακλαδίζεται για να προβάλει στις ακόλουθες περιοχές: (1 ) διαφραγματικοί πυρήνες, (2) πρόσθιοι, προοπτικοί και κοιλιακοί πυρήνες του υποθάλαμου και της έξω υποθαλαμικής περιοχής, και (3) κλινοειδής πυρήνας της τελικής ταινίας[23].

Η κοιλιακή αμυγδαλοφυγόκεντρη διαδρομή (ventrofugal bundle) προέρχεται από τους βασικούς και κεντρικούς αμυγδαλικούς πυρήνες. Πορεύεται κατά μήκος της βάσης του εγκεφάλου κάτω από τον φακοειδή πυρήνα και κατανέμει τις ίνες στις ακόλουθες περιοχές. Αυτές που προέρχονται από την εξω-βασική ομάδα προβάλουν στις ακόλουθες φλοιώδεις και υποφλοιώδεις περιοχές: καταλήγουν στο μεταβατικό ρινικό φλοιό́, και στους έσω και ραχιαίους πυρήνες του θαλάμου, στον υποθαλαμο (προοπτική περιοχή και έξω-υποθάλαμος).

Προσαγωγές συνδέσεις (afferent connections)[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι προσαγωγές συνδέσεις έιναι:

Η βασική πυρηνική ομάδα, η μεγαλύτερη στον άνθρωπο, λαμβάνει εισροές από τις ακόλουθες φλοιώδεις και υποφλοιώδεις πηγές:

(1) δέχεται είσοδο απο τον προμετωπιαίο φλοιό, κροταφικό, ινιακό και την νήσο του Ρειλ που μεταδίδουν στην αμυγδαλή πληροφορίες όπως ακοή, όραση, σωματαισθησία και σπλαγχνικές αισθήσεις

(2) απο τον  θαλάμο (ραχιαίος πυρήνας),

(3) απο τον οσφρητικό φλοιό και

(4) από τον βασικό πυρήνα του Meynert ( χολινεργική είσοδος ).

Η βασική πυρηνική ομάδα συνδέεται στενά και αμοιβαία με τον προμετωπιαίο φλοιό μέσω ττης αγκιστροειδής δεσμίδας.

Στον φλοιΐκό πυρήνα, δια μέσω της έξω οσφρητικής χορδής, καταλήγουν οι νευρικές ίνες, από τον οσφρητικό βολβό.

Η κεντρομεσαία ομαδα δέχεται είσοδο από τον υποθάλαμο, θάλαμο και τους σπλαγχνικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους.

Άρδευση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο αμυγδαλοειδής πυρήνας αρδέβεται από τις αρτηρίες που είναι κλάδοι της έξω καρωτίδας και συγκεκριμένα από την πρόσθια χοριοειδή αρτηρία. Δέχεται  επίσης αρτηριακή αιμάτωση και από την οπίσθια αναστομωτική αρτηρία, ή και από την πρόσθια εγκεφαλική αρτηρία του κύκλου του Willis.

Η κεντρομεσαία ομάδα αρδεβονται από την μέση εγκεφαλική αρτηρία και από τους διατιτρένωντες κλάδους της πρόσθιας χοριοειδής αρτηρίας, ενώ

η βασικοπλευρική ομάδα αρδεβονται αποκλειστικά από την μέση εγκεφαλική αρτηρία.

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Πρωτόγονος εγκέφαλος ονομάζεται το μέρος του ανθρώπινου εγκεφάλου που είναι κοινό και με άλλα είδη όπως τα ερπετά, και βρίσκεται κοντά στο εγκεφαλικό στέλεχος (την προέκταση του νωτιαίου μυελού). Θεωρείται πως στην εξέλιξη του ανθρώπινου εγκεφάλου τα εξωτερικά τμήματα του «σκεπτόμενου» εγκεφάλου, όπως ο νεοφλοιός, σχηματίστηκαν αργότερα.
  2. Daniel Goleman (1998). ΣΥΝΑΙΣΘΗΜΑΤΙΚΗ ΝΟΗΜΟΣΥΝΗ. Αθήνα: Ελληνικά Γράμματα. σελίδες 47–50. ISBN 978-960-344-230-1. 
  3. Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). «Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps». Anat Embryol (Berl) 210 (5–6): 343–52. doi:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455. 
  4. Atlas, Scott W., 1955- (2009). Magnetic resonance imaging of the brain and spine (4th ed έκδοση). Philadelphia: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-1-4698-6775-5. 320299309. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link) CS1 maint: Extra text (link)
  5. Nakamura, K.; Kubota, K. (1996-05-01). «The primate temporal pole: its putative role in object recognition and memory» (στα αγγλικά). Behavioural Brain Research 77 (1): 53–77. doi:10.1016/0166-4328(95)00227-8. ISSN 0166-4328. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0166432895002278. 
  6. Li, Wei; Cui, Huiru; Zhu, Zhipei; Kong, Li; Guo, Qian; Zhu, Yikang; Hu, Qiang; Zhang, Lanlan και άλλοι. (2016-11-04). «Aberrant Functional Connectivity between the Amygdala and the Temporal Pole in Drug-Free Generalized Anxiety Disorder». Frontiers in Human Neuroscience 10. doi:10.3389/fnhum.2016.00549. ISSN 1662-5161. PMID 27867352. PMC PMC5095112. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnhum.2016.00549/full. 
  7. Mark, L. P.; Daniels, D. L.; Naidich, T. P.; Yetkin, Z.; Borne, J. A. (1993-05). «The hippocampus». AJNR. American journal of neuroradiology 14 (3): 709–712. ISSN 0195-6108. PMID 8517363. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8517363. 
  8. Watson, C.; Andermann, F.; Gloor, P.; Jones-Gotman, M.; Peters, T.; Evans, A.; Olivier, A.; Melanson, D. και άλλοι. (1992-09). «Anatomic basis of amygdaloid and hippocampal volume measurement by magnetic resonance imaging». Neurology 42 (9): 1743–1750. doi:10.1212/wnl.42.9.1743. ISSN 0028-3878. PMID 1513464. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1513464. 
  9. 9,0 9,1 9,2 Di Marino, Vincent; Etienne, Yves (2016). The Amygdaloid Nuclear Complex. Cham: Springer International Publishing. σελίδες 17–42. ISBN 978-3-319-23242-3. 
  10. Pabba, Mohan (2013). «Evolutionary development of the amygdaloid complex» (στα English). Frontiers in Neuroanatomy 7. doi:10.3389/fnana.2013.00027. ISSN 1662-5129. PMID 24009561. PMC PMC3755265. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnana.2013.00027/full. 
  11. 11,0 11,1 Mai, Jürgen K.; Paxinos, George, 1944- (2012). The human nervous system (3rd ed έκδοση). Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-08-092130-3. 778786359. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link) CS1 maint: Extra text (link)
  12. Alheid, G.F.; Heimer, L. (1988-10). «New perspectives in basal forebrain organization of special relevance for neuropsychiatric disorders: The striatopallidal, amygdaloid, and corticopetal components of substantia innominata» (στα αγγλικά). Neuroscience 27 (1): 1–39. doi:10.1016/0306-4522(88)90217-5. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0306452288902175. 
  13. Crestani, Carlos C.; Alves, Fernando H. F.; Gomes, Felipe V.; Resstel, Leonardo B. M.; Herman, Fernando M. A. Correa and James P. (28 Φεβρουαρίου 2013). «Mechanisms in the Bed Nucleus of the Stria Terminalis Involved in Control of Autonomic and Neuroendocrine Functions: A Review». Current Neuropharmacology (στα Αγγλικά). doi:10.2174/1570159x11311020002. PMC 3637669Freely accessible. PMID 23997750. Ανακτήθηκε στις 7 Δεκεμβρίου 2020. CS1 maint: PMC format (link)
  14. Janak, Patricia H.; Tye, Kay M. (2015-01). «From circuits to behaviour in the amygdala» (στα αγγλικά). Nature 517 (7534): 284–292. doi:10.1038/nature14188. ISSN 0028-0836. PMID 25592533. PMC PMC4565157. http://www.nature.com/articles/nature14188. 
  15. Yilmazer-Hanke, Deniz M. (2008-09). «Morphological correlates of emotional and cognitive behaviour: insights from studies on inbred and outbred rodent strains and their crosses». Behavioural Pharmacology 19 (5-6): 403–434. doi:10.1097/FBP.0b013e32830dc0de. ISSN 0955-8810. PMID 18690101. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18690101. 
  16. Cádiz-Moretti, Bernardita; Abellán-Álvaro, María; Pardo-Bellver, Cecília; Martínez-García, Fernando; Lanuza, Enrique (2017-09-01). «Afferent and efferent projections of the anterior cortical amygdaloid nucleus in the mouse». The Journal of Comparative Neurology 525 (13): 2929–2954. doi:10.1002/cne.24248. ISSN 1096-9861. PMID 28543083. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28543083. 
  17. Savic, Ivanka; Hedén-Blomqvist, Ebba; Berglund, Hans (2009-09-15). «Pheromone signal transduction in humans: What can be learned from olfactory loss» (στα αγγλικά). Human Brain Mapping 30 (9): 3057–3065. doi:10.1002/hbm.20727. PMID 19235878. PMC PMC6870699. http://doi.wiley.com/10.1002/hbm.20727. 
  18. Stefanacci, Lisa; Amaral, David G. (2002-09-30). «Some observations on cortical inputs to the macaque monkey amygdala: an anterograde tracing study». The Journal of Comparative Neurology 451 (4): 301–323. doi:10.1002/cne.10339. ISSN 0021-9967. PMID 12210126. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12210126. 
  19. «"'Psychic blindness'" and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys.». American Journal of Physiology, 119, 352–353.. 1937. 
  20. «“Preliminary Analysis of Functions of the Temporal Lobes in Monkeys». Archives of Neurology and Psychiatry 42: 979–1000. 1939. 
  21. Adolphs, R.; Tranel, D.; Damasio, H.; Damasio, A. (1994-12-15). «Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala». Nature 372 (6507): 669–672. doi:10.1038/372669a0. ISSN 0028-0836. PMID 7990957. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7990957. 
  22. Whalen, P. J. (2004-12-17). «Human Amygdala Responsivity to Masked Fearful Eye Whites» (στα αγγλικά). Science 306 (5704): 2061–2061. doi:10.1126/science.1103617. ISSN 0036-8075. https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1103617. 
  23. Afifi, Adel K. (2005). Functional neuroanatomy : text and atlas (2nd ed έκδοση). New York: Lange Medical Books/McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-140812-7. 60315244. CS1 maint: Extra text (link)