Ακουστικό σύστημα

Το ακουστικό σύστημα είναι το αισθητήριο σύστημα για την αίσθηση της ακοής. Η ικανότητα να ακούμε δεν βρίσκεται ευρέως στο ζωικό βασίλειο όπως οι άλλες αισθήσεις όπως η αφή, η γεύση και η όσφρηση. Περιορίζεται κυρίως στα σπονδυλωτά και στα έντομα. Ανάμεσα σε αυτά, τα θηλαστικά και τα πουλιά έχουν την πιο ανεπτυγμένη αίσθηση της ακοής. Ο παρακάτω πίνακας δείχνει το εύρος συχνοτήτων των ανθρώπων και ορισμένων επιλεγμένων ζώων:

Άνθρωποι	20-20000Hz
Φάλαινες	20-100000Hz
Νυχτερίδες	1500-100000Hz
Ψάρια	20-3000Hz

Το όργανο που ανιχνεύει τον ήχο είναι το αυτί. Λειτουργεί ως δέκτης στην διαδικασία της συλλογής ακουστικών πληροφοριών και να τις μεταβιβάσει μέσω του νευρικού συστήματος στον εγκέφαλο. Το αυτί περιλαμβάνει δομές τόσο για την αίσθηση της ακοής όσο και για την αίσθηση της ισορροπίας. Δεν παίζει σημαντικό ρόλο μόνο ως μέρος του ακουστικού συστήματος προκειμένου να λάβει τον ήχο αλλά και ως αισθητήριο όργανο για την ισορροπία και στάση του σώματος. 

Mother and child

Humpback whales in the singing position

Big eared townsend bat

Hyphessobrycon pulchripinnis fish

Οι άνθρωποι έχουν ένα ζευγάρι αυτιά τα οποία είναι τοποθετημένα συμμετρικά στα δύο πλαινά του κεφαλιού το οποίο τους επιτρέπει να εντοπίσουν την πηγή των ήχων. Ο εγκέφαλος εξάγει και επεξεργάζεται διαφορετικές μορφές δεδομένων με σκοπό να εντοπίσει των ήχο, όπως:

• Το σχήμα του ηχητικού φάσματος στην μεμβράνη του τυμπάνου (τύμπανο αυτιού)

• Την διαφορά στην ένταση του ήχου μεταξύ του δεξιού και του αριστερού αυτιού
• Την χρονική διαφορά άφιξης μεταξύ του δεξιού και του αριστερού αυτιού
• Την χρονική διαφορά στην άφιξη μεταξύ των ανακλάσεων του αυτιού(αυτό σημαίνει με άλλα λόγια: το σχήμα της επιφάνειας (μοτίβο από τις πτυχές και τις κορυφές) αιχμαλωτίζει τα ηχητικά κύματα με τέτοιο τρόπο που βοηθά στον εντοπισμό της πηγής του ήχου, ειδικά στον κατακόρυφο άξονα.

Οι υγιείς, νέοι άνθρωποι έχουν την ικανότητα να ακούνε ήχους με εύρος συχνοτήτων από 20 Hz έως 20kHz. Είμαστε πιο ευαίσθητοι σε συχνότητες μεταξύ 2000 και 4000 Hz, οι οποίες είναι οι συχνότητες των καθομιλούμενων λέξεων. Η ανάλυση της συχνότητας είναι 0.2% το οποίο σημαίνει ότι κανείς να διαχωρίσει μεταξύ τόνων από 1000 και 1002 Hz. Ένας ήχος του 1 kHz μπορεί να ανιχνευθεί εάν μετατοπίζει την τυμπανική μεμβράνη κατά λιγότερο από 1 Angstrom, το οποίο είναι λιγότερο από την διάμετρο του ατόμου του υδρογόνου. Αυτή η εξαιρετική ευαισθησία του αυτιού μπορεί να εξηγήσει γιατί περιλαμβάνει το μικρότερο κόκαλο που υπάρχει στο ανθρώπινο σώμα: το εσώτατο οστάριον του ωτός. Είναι από 0.25 έως 0.33cm μακρύ και ζυγίζει μεταξύ 1.9 και 4.3 mg.

Ανατομία του ακουστικού συστήματος

Human (external) ear

Σκοπός αυτής της ενότητας είναι να εξηγήσει την ανατομία του ακουστικού συστήματος στους ανθρώπους. Το κεφάλαιο απεικονίζει τη σύνθεση των ακουστικών οργάνων με την ίδια σειρά που η ακουστική πληροφορία επεξεργάζεται κατά την διάρκεια που αντιλαμβανόμαστε έναν ήχο. Παρακαλώ να σημειωθεί πως οι σημαντικότερες πληροφορίες για τα «Μέρη των Αισθητήριων Οργάνων» μπορούν επίσης να βρεθούν στην σελίδα «Auditory system», βγάζοντας μερικές αλλαγές όπως επεκτάσεις και διευκρινίσεις που γίνονται στο παρόν άρθρο. (Δες: http://en.wikipedia.org/wiki/Auditory_system).

Το ακουστικό σύστημα ανιχνεύει ηχητικά κύματα, τα οποία είναι αλλαγές στην πίεση του αέρα, και μετατρέπει αυτές τις αλλαγές σε ηλεκτρικά σήματα. Αυτά τα σήματα μπορούν μετά να επεξεργαστούν, να αναλυθούν και να επεξηγηθούν από τον εγκέφαλο. Για την ώρα θα εστιάσουμε στην δομή και στα στοιχεία του ακουστικού συστήματος. Το ακουστικό σύστημα αποτελείται κυρίως από δύο μέρη:

• Το αυτί και
• Το ακουστικό νευρικό σύστημα (κεντρικό ακουστικό σύστημα)

Το αυτί

Το αυτί είναι το όργανο όπου γίνεται η πρώτη επεξεργασία του ήχου και εκεί όπου βρίσκοντα οι αισθητήριοι υποδοχείς. Αποτελείται από τρία μέρη:

• Το εξωτερικό αυτί
• Το μεσαίο
• Tο εσωτερικό

Anatomy of the human ear (green: outer ear / red: middle ear / purple: inner ear)

Εξωτερικό αυτί

Λειτουργία: Συλλογή της ακουστικής ενέργειας και ενίσχυση της ακουστικής πίεσης.

Οι πτυχές του χόνδρου που πλαισιώνουν το κανάλι του αυτιού (εξωτερικός πόρος αυτιού) ονομάζεται ακουστικό πτερύγιο. Είναι το ορατό μέρος του αυτιού. Τα ακουστικά κύματα ανακλώνται και εξασθενούνται όταν χτυπούν το πτερύγιο, και αυτές οι αλλαγές παρέχουν περαιτέρω πληροφορίες που βοηθούν τον εγκέφαλο να καθορίσει την κατεύθυνση από την οποία έρχονται οι ήχοι. Τα ακουστικά κύματα εισέρχονται στο ακουστικό κανάλι, ένα αρκετά απλό σωλήνα. Το ακουστικό κανάλι ενισχύει τους ήχους που είναι μεταξύ 3 και 12 kHz. Στο τέλος του ακουστικού καναλιού είναι το τύμπανο, το οποίο σηματοδοτεί την αρχή του μεσαίου τμήματος του αυτιού.

Μεσαίο αυτί

Micro-CT image of the ossicular chain showing the relative position of each ossicle.

Λειτουργία: Μετάδοση της ακουστικής ενέργειας από τον αέρα στον κοχλία. Τα ακουστικά κύματα που ταξιδεύουν μέσω του ακουστικού καναλιού θα χτυπήσουν την μεμβράνη του τυμπάνου. Αυτή η ακουστική πληροφορία ταξιδεύει κατά μήκος της γεμάτης με αέρα ακουστικής κοιλότητας (μεσαία ακουστική κοιλότητα) μέσω μιας σειράς από κόκαλα: τη σφύρα, οστό του αυτιού στο είδος του άκμονα και το εσώτατο οστάριον του ωτός. Αυτά τα οστάρια δρουν ως μοχλός και τηλετυπία, μετατρέποντας τις δονήσεις ήχου χαμηλής πίεσης του τυμπάνου σε υψηλότερης πίεσης δονήσεις σε μία άλλη μικρότερη μεμβράνη που καλείται οβάλ ή ελλειπτικό παράθυρο, το οποίο είναι ένα από τα δύο ανοίγματα στον κοχλία του εσωτερικού αυτιού. Το δεύτερο άνοιγμα καλείται κυκλικό παράθυρο. Επιτρέπει το υγρό του κοχλία να κινείται. Η σφύρα αρθρώνεται με την τυμπανική μεμβράνη μέσω ενός ειδικού οστού σε σχήμα σκουπόξυλου, ενώ το εσώτατο οστάριο του ωτός αρθρώνεται με το οβάλ παράθυρο μέσω της πλατφόρμας του. Υψηλότερη πίεση είναι απαραίτητη επειδή το εσωτερικό του αυτιού κάτω από το οβάλ παράθυρο περιέχει υγρό αντί για αέρα. Ο ήχος δεν ενισχύεται ομοιόμορφα κατά μήκος της αλυσίδας των οσταρίων. To αντανακλαστικό του αναβολέα (μυς) του μεσαίου αυτιού βοηθάει στην προστασία του εσωτερικού του αυτιού από πιθανή βλάβη. Το μεσαίο αυτί περιλαμβάνει ακόμη πληροφορίες σε μορφή κυματική. Μετατρέπεται σε νευρικούς παλμούς στον κοχλία.

Εσωτερικό αυτί

Structural diagram of the cochlea	Cross section of the cochlea	Cochlea and Vestibular System from an MRI scan

Λειτουργία: Μετατροπή των μηχανικών κυμάτων (ήχος) σε ηλεκτρικά σήματα(νευρικά σήματα)Το εσωτερικό του αυτιού αποτελείται από των κοχλία και αρκετές μη-ακουστικές δομές. Ο κοχλίας είναι ένα μέρος σε σχήμα σαλιγκαριού στο εσωτερικό του αυτιού. Έχει τρία μέρη τα οποία είναι γεμάτα με υγρό: την τυμπανιαία κλίμακα, την μεσαία κλίμακα και την αιθουσαία κλίμακα. Ο κοχλίας βοηθά το ρευστό κύμα το οποίο καθοδηγείται από την πίεση κατά μήκος της βασικής μεμβράνης διαχωρίζοντας τα δύο μέρη. (τυμπανιαία μεμβράνη και μεσαία μεμβράνη. Η βασική μεμβράνη είναι 3 εκατοστά μήκος και μεταξύ 0.5 και 0.04 χιλιοστά πλάτος. Η μεμβράνη του Reissner (αιθουσαία μεμβράνη) διαχωρίζει την μεσαία μεμβράνη και την αιθουσαία μεμβράνη.

Περιέργως, ένα μέρος, η μεσαία κλίμακα, περιλαμβάνει ένα εξωκυτταρικό υγρό παρόμοιο σε σύσταση με το ενδολέμφωμα, που συνήθως βρίσκεται μέσα στα κύτταρα. Το όργανο του Κόρτι βρίσκεται σε αυτόν τον αγωγό και μετατρέπει τα μηχανικά κύματα σε ηλεκτρικά σήματα στους νευρώνες. Τα άλλα δύο μέρη, η τυμπανιαία κλίμακα και η αιθουσαία, βρίσκονται μέσα στον λαβύρινθο ο οποίος εμπεριέχει ένα υγρό που καλείται περιλέμφωμα. Η χημική διαφορά μεταξύ του ενδολεμφώματος και του περιλεμφώματος είναι σημαντική για την λειτουργία του εσωτερικού αυτιού.

Όργανο του Κόρτι

Το όργανο του Κόρτι σχηματίζει μία κορδέλα από αισθητήριο επιθήλιο το οποίο βρίσκεται κατά μήκος όλου του κοχλία. Τα τριχίδια του οργάνου του Κόρτι μετατρέπουν τα ρευστά κύματα σε νευρικά σήματα. Το ταξίδι χιλιάδων νευρώνων ξεκινάει από αυτό το αρχικό βήμα. Από εδώ περαιτέρω επεξεργασία οδηγεί σε μία σειρά από ακουστικές αντιδράσεις και αισθήσεις.

Μετάβαση από το αυτί στο ακουστικό νευρικό σύστημα

Section through the spiral organ of Corti

Κύτταρα-τριχίδια

Τα κύτταρα τριχίδια είναι κολονοειδή κύτταρα, το καθένα αποτελούμενο από μία δεσμίδα 100-200 εξειδικευμένων βλεφαρίδων από τα οποία προκύπτει και το όνομά τους. Αυτές οι βλεφαρίδες είναι οι μηχανο-σένσορες της ακοής. Οι κοντύτερες ονομάζονται στερεο-βλεφαρίδες και οι μακρύτερες στην μία άκρη της δεσμίδας τριχιδίων ονομάζονται κινούμενες βλεφαρίδες. Η τοποθεσία των κινούμενων βλεφαρίδων καθορίζει την ανοιχτή-κατεύθυνση, δηλαδή την κατεύθυνση της απομάκρυνσης που προκαλείται από την μέγιστη διέγερση του τριχιδίου. Ακριβώς επάνω από την κινούμενη βλεφαρίδα είναι η καλυπτήρια μεμβράνη, η οποία κινείται μπρος και πίσω με κάθε κύκλο του ήχου, γέρνοντας τις βλεφαρίδες και αφήνοντας ηλεκτρικό ρεύμα μέσα στο κύτταρο τριχίδιο.

Ο ρόλος των κυττάρων-τριχιδίων δεν είναι επακριβώς γνωστός. Προς το παρών, η γνώση για την λειτουργία των κυττάρων-τριχιδίων επιτρέπει την αντικατάσταση τους από εμφύτευμα κοχλία σε περίπτωση απώλειας ακοής. Παρόλα αυτά, περισσότερη έρευνα πάνω στην λειτουργία των συγκεκριμένων κυττάρων μπορεί να επιτρέψει την επιτυχή επιδιόρθωσή τους. Το παρών μοντέλο υποστηρίζει πως η μία βλεφαρίδα έλκεται από την άλλη με μια σύνδεση επιστόμιου, δομές οι οποίες συνδέουν το επιστόμιο της μίας βλεφαρίδας με την άλλη. Επιμηκύνοντας και συμπιέζοντας, οι σύνδεσμοι αυτοί ανοίγουν ένα κανάλι ιόντων και παράγουν δυναμικό στον υποδοχέα του κυττάρου τριχιδίου. Ας σημειωθεί εδώ ότι επιμήκυνση κατά 100 νανόμετρα προκαλεί το 90% του ολικού δυναμικού του υποδοχέα.

Νευρώνες

Το νευρικό σύστημα διακρίνει μεταξύ των νευρικών ινών που μεταφέρουν πληροφορίες προς το κεντρικό νευρικό σύστημα και τις νευρικές ίνες που μεταφέρουν την πληροφορία μακριά από αυτό:

• Οι σχετικοί νευρώνες (επίσης αισθητήριοι ή νευρώνες υποδοχέα) φέρουν νευρικές παλμώσεις από τους υποδοχείς (όργανα αίσθησης) προς το κεντρικό νευρικό σύστημα
• Οι εξελικτικοί νευρώνες (επίσης κινητοί ή τελεστικοί νευρώνες) φέρουν νευρικούς παλμούς μακριά από το κεντρικό νευρικό σύστημα σε τελεστές όπως μύες ή αδένες (και επίσης τα κυλινδρικά κύτταρα του εσωτερικού αυτιού)

Οι ανάλογοι νευρώνες διεγείρουν τα κοχλιακά εσωτερικά κύτταρα τρίχας, στις συνάψεις όπου ο γλουταμικός νευροδιαβιβαστής μεταδίδει σήματα από τα κύτταρα τρίχας στους δενδρίτες των πρωτευόντων ακουστικών νευρώνων.

Υπάρχουν πολύ λιγότερα εσωτερικά κύτταρα τρίχας στον κοχλία από τις προσαγωγές νευρικές ίνες. Οι νευρικοί δενδρίτες ανήκουν στους νευρώνες του ακουστικού νεύρου, οι οποίοι με τη σειρά τους ενώνουν το αιθουσαίο νεύρο για να σχηματίσουν το νευροευθυλεοειδές νεύρο ή το κρανιακό νεύρο νούμερο VIII '

Οι εξελικτικές προβολές από τον εγκέφαλο στον κοχλία παίζουν επίσης ρόλο στην αντίληψη του ήχου. Οι αποτελεσματικές συνάψεις εμφανίζονται στα εξωτερικά κύτταρα τρίχας και στους δενδριτικούς προσαγωγούς (προς τον εγκέφαλο) κάτω από τα εσωτερικά κύτταρα τρίχας.

Ακουστικό νευρικό σύστημα

Οι ηχητικές πληροφορίες, που τώρα κωδικοποιούνται με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων, ταξιδεύουν κάτω από το ακουστικό νεύρο (ακουστικό νεύρο, νευροβολοκερυθρικό νεύρο, VIII κρανιακό νεύρο), μέσω ενδιάμεσων σταθμών όπως οι κοχλιακοί πυρήνες και το ανώτερο ολιγαρικό σύμπλεγμα του εγκεφαλικού στελέχους και ο κατώτερος συσπειρωτήρας του κεντρικού εγκεφάλου, υποβάλλοντας σε περαιτέρω επεξεργασία σε κάθε σημείο. Οι πληροφορίες φθάνουν τελικά στον θάλαμο, και από εκεί μεταδίδονται στον φλοιό. Στον ανθρώπινο εγκέφαλο, ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός βρίσκεται στον κροταφικό λοβό.

Πρωτογενής ακουστικός φλοιός

Ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός είναι η πρώτη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού που δέχεται ακουστικές εισροές.

Η αντίληψη του ήχου συνδέεται με την δεξιά οπίσθια ανώτερη χρονική έδρα (STG). Ο ανώτερος χρονικός γύρος περιέχει αρκετές σημαντικές δομές του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένων των περιοχών Brodmann 41 και 42, σηματοδοτώντας τη θέση του πρωταρχικού ακουστικού φλοιού, την περιοχή του φλοιού που είναι υπεύθυνη για την αίσθηση βασικών χαρακτηριστικών του ήχου, όπως το βήμα και ο ρυθμός.

Η περιοχή ακουστικής συσχέτισης βρίσκεται εντός του κροταφικού λοβού του εγκεφάλου, σε μια περιοχή που ονομάζεται περιοχή Wernicke ή περιοχή 22. Αυτή η περιοχή, κοντά στο πλευρικό εγκεφαλικό σούκο, είναι μια σημαντική περιοχή για την επεξεργασία ακουστικών σημάτων, ώστε να μπορούν να διακριθούν ως ομιλία, μουσική ή θόρυβος.

Ακουστική επεξεργασία σημάτων

Τώρα που η ανατομία του ακουστικού συστήματος έχει σχεδιαστεί, αυτό το θέμα πηγαίνει βαθύτερα στις φυσιολογικές διεργασίες που λαμβάνουν χώρα όταν αντιλαμβάνεσαι ακουστικές πληροφορίες και μετατρέπουν αυτές τις πληροφορίες σε δεδομένα που μπορούν να χειριστούν ο εγκέφαλος. Η ακοή αρχίζει με τα κύματα πίεσης να χτυπούν τον ακουστικό πόρο και τελικά γίνεται αντιληπτός ο ήχος από τον εγκέφαλο. Αυτή η ενότητα περιγράφει λεπτομερώς τη διαδικασία μετατροπής των δονήσεων σε αντίληψη.

Επίδραση στον εγκέφαλο

Τα ηχητικά κύματα με μήκος κύματος μικρότερο από το κεφάλι παράγουν μια ηχητική σκιά στο αυτί πιο μακριά από την πηγή ήχου. Όταν το μήκος κύματος είναι μικρότερο από το κεφάλι, η περίθλαση του ήχου οδηγεί σε περίπου ίσες εντάσεις ήχου και στα δύο αυτιά.

Difference in loudness and timing help us to localize the source of a sound signal.

Άφιξη ήχου στο πτερύγιο

Το πτερύγιο συλλέγει ηχητικά κύματα στον αέρα που επηρεάζουν τον ήχο που προέρχεται από πίσω και εμπρός ανάλογα με το κυματοειδές του σχήμα. Τα ηχητικά κύματα ανακλώνται και εξασθενούν ή ενισχύονται. Αυτές οι αλλαγές θα βοηθήσουν αργότερα στον εντοπισμό του ήχου.

Στο εξωτερικό ακουστικό κανάλι ενισχύονται οι ήχοι μεταξύ 3 και 12 kHz - μιας κλίμακας ζωτικής σημασίας για την ανθρώπινη επικοινωνία. Λειτουργεί ως συντονιστής που ενισχύει τις εισερχόμενες συχνότητες.

Μεταβίβαση ήχου στον κοχλία

Ο ήχος που εισέρχεται στο πτερύγιο με τη μορφή κυμάτων ταξιδεύει κατά μήκος του ακουστικού καναλιού μέχρι να φτάσει στην αρχή του μεσαίου ωτός που χαρακτηρίζεται από την τυμπανική μεμβράνη (τύμπανο). Δεδομένου ότι το εσωτερικό αυτί είναι γεμάτο με υγρό, το μέσο αυτί είναι ένα είδος συσκευής αντιστοίχισης σύνθετης αντίστασης προκειμένου να επιλυθεί το πρόβλημα της αντανάκλασης της ηχητικής ενέργειας στη μετάβαση από τον αέρα στο ρευστό. Για παράδειγμα, στη μετάβαση από τον αέρα προς το νερό αντανακλάται το 99,9% της εισερχόμενης ηχητικής ενέργειας. Αυτό μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας:

$Ir/Ii=((Z2-Z1)/(Z2+Z1))^{2}$

με Ir να είναι η ένταση του ανακλώμενου ήχου, δηλαδή η ένταση του εισερχόμενου ήχου και Zk η αντίσταση κύματος των δύο μέσων (Zair = 414 kg m-2 s-1 και Zwater = 1.48 * 106 kg m-2 s-1). Τρεις παράγοντες που συμβάλλουν στην αντιστοίχιση της σύνθετης αντίστασης είναι:

• η σχετική διαφορά μεγέθους μεταξύ τυμπάνου και ωοειδούς παραθύρου
• το αποτέλεσμα του μοχλού των μέσων αυτιών και του
• το σχήμα του τυμπάνου.

Mechanics of the amplification effect of the middle ear.

Οι διαμήκεις μεταβολές της πίεσης του ήχου του ηχητικού κύματος προκαλούν τη δόνηση της τυμπανικής μεμβράνης η οποία, με τη σειρά της, κάνει τα τρία αλυσιδωτά ossicles malleus, incus και stirrup να ταλαντώνονται συγχρονισμένα. Αυτά τα οστά δονούνται σαν μονάδα, ανεβάζοντας την ενέργεια από την τυμπανική μεμβράνη στο ωοειδές παράθυρο. Επιπλέον, η ενέργεια του ήχου ενισχύεται περαιτέρω από την επιφανειακή διαφορά μεταξύ της μεμβράνης και του αναβολέα. Το μεσαίο αυτί λειτουργεί ως μετασχηματιστής σύνθετης αντίστασης αλλάζοντας την ενέργεια του ήχου που συλλέγεται από την τυμπανική μεμβράνη σε μεγαλύτερη δύναμη και λιγότερη έκταση κίνησης. Αυτός ο μηχανισμός διευκολύνει τη μετάδοση ηχητικών κυμάτων στον αέρα σε δονήσεις του υγρού στον κοχλία. Ο μετασχηματισμός προκύπτει από το έμβολο που εισέρχεται και εξέρχεται από το πέλμα του αναβολέα που βρίσκεται στο ωοειδές παράθυρο. Αυτή η κίνηση που εκτελείται από το πέλμα θέτει σε κίνηση το υγρό στον κοχλία.

Μέσω του stapedius μυός, του μικρότερου μυός στο ανθρώπινο σώμα, το μεσαίο αυτί έχει λειτουργία πύκνωσης: η σύζευξη αυτού του μυός μεταβάλλει την σύνθετη αντίσταση του μέσου ωτός, προστατεύοντας έτσι το εσωτερικό αυτί από βλάβες από δυνατούς ήχους.

Ανάλυση συχνότητας του κοχλία

Τα τρία συγκροτήματα που είναι γεμάτα με υγρό του κοχλία (τυμπανιαία κλίμακα, την μεσαία κλίμακα και την αιθουσαία κλίμακα) διαχωρίζονται από τη βασική μεμβράνη και τη μεμβράνη του Reissner. Η λειτουργία του κοχλία είναι να διαχωρίζει τους ήχους ανάλογα με το φάσμα τους και να τους μετατρέπει σε νευρικό κώδικα. Όταν το πέλμα του αναβολέα σπρώχνει προς το περίγραμμα της αιθουσαίας κλίμακας, η μεμβράνη του Reissner λυγίζει προς την μεσαία κλίμακα. Αυτή η επιμήκυνση της μεμβράνης Reissner προκαλεί την κίνηση του ενδολύμφιου μέσα στην μεσαία κλίμακα και προκαλεί μετατόπιση της βασικής μεμβράνης. Ο διαχωρισμός των ηχητικών συχνοτήτων στον κοχλία οφείλεται στις ειδικές ιδιότητες της βασικής μεμβράνης. Το υγρό στον κοχλία δονείται (εξαιτίας της εισόδου και εξώθησης του αναβολέα), θέτοντας την μεμβράνη σε κίνηση σαν ένα κυματιστό κύμα. Το κύμα αρχίζει από τη βάση και προχωρά προς την κορυφή του κοχλία. Τα εγκάρσια κύματα στη βασική μεμβράνη διαδίδονται με

$ctrans=\surd (\mu /\rho )$

με μ το συντελεστή διάτμησης και ρ τη πυκνότητα του υλικού. Δεδομένου ότι το πλάτος και η τάση της βασικής μεμβράνης αλλάζουν, η ταχύτητα των κυμάτων που διαδίδονται κατά μήκος της μεμβράνης αλλάζει από περίπου 100 m / s κοντά στο οβάλ παράθυρο στα 10 m / s κοντά στην κορυφή.

Υπάρχει ένα σημείο κατά μήκος της βασικής μεμβράνης όπου το εύρος του κύματος μειώνεται απότομα. Σε αυτό το σημείο, το ηχητικό κύμα στο κοχλιακό υγρό παράγει τη μέγιστη μετατόπιση της βασικής μεμβράνης. Η απόσταση που το κύμα ταξιδεύει πριν φτάσει σε αυτό το χαρακτηριστικό σημείο εξαρτάται από τη συχνότητα του εισερχόμενου ήχου. Επομένως, κάθε σημείο της βασικής μεμβράνης αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη τιμή της συχνότητας διέγερσης. Ένας ήχος χαμηλής συχνότητας ταξιδεύει σε μεγαλύτερη απόσταση από έναν ήχο υψηλής συχνότητας πριν φτάσει στο χαρακτηριστικό του σημείο. Οι συχνότητες κλιμακώνουν κατά μήκος της βασικής μεμβράνης με υψηλές συχνότητες στη βάση και χαμηλές συχνότητες στην κορυφή του κοχλία.

The position x of the maximal amplitude of the travelling wave corresponds in a 1-to-1 way to a stimulus frequency.

Αισθητήρια μεταγωγή του κοχλία

Οι περισσότεροι καθημερινοί ήχοι αποτελούνται από πολλαπλές συχνότητες. Ο εγκέφαλος επεξεργάζεται τις διακριτές συχνότητες, όχι τους πλήρεις ήχους. Λόγω των ανομοιογενών ιδιοτήτων της, η βασική μεμβράνη πραγματοποιεί μια προσέγγιση σε ένα μετασχηματισμό Fourier. Έτσι, ο ήχος χωρίζεται σε διαφορετικές συχνότητες και κάθε κύτταρο τρίχας στη μεμβράνη αντιστοιχεί σε μια ορισμένη συχνότητα. Η ένταση της συχνότητας κωδικοποιείται από την ταχύτητα πυροδότησης των αντίστοιχων προσαγωγών ινών. Αυτό οφείλεται στο εύρος του ταξιδεύοντος κύματος στη βασική μεμβράνη, το οποίο εξαρτάται από την ένταση του εισερχόμενου ήχου.

Transduction mechanism in auditory or vestibular hair cell. Tilting the hair cell towards the kinocilium opens the potassium ion channels. This changes the receptor potential in the hair cell. The resulting emission of neurotransmitters can elicit an action potential (AP) in the post-synaptic cell.

Auditory haircells are very similar to those of the vestibular system. Here an electron microscopy image of a frog's sacculus haircell.

Additional example of the hair cells of a frog.

Τα αισθητήρια κύτταρα του ακουστικού συστήματος, γνωστά ως κύτταρα τρίχας, βρίσκονται κατά μήκος της βασικής μεμβράνης στο όργανο της Corti. Κάθε όργανο του Corti περιέχει περίπου 16.000 τέτοια κύτταρα, που είναι νευρώνονται από περίπου 30.000 προσαγωγές νευρικές ίνες. Υπάρχουν δύο ανατομικά και λειτουργικά διαφορετικά είδη κυττάρων τρίχας: τα εσωτερικά και εξωτερικά κύτταρα τρίχας. Κατά μήκος της βασικής μεμβράνης αυτοί οι δύο τύποι είναι διατεταγμένοι σε μία σειρά εσωτερικών κυψελίδων και τρεις έως πέντε σειρές εξωτερικών κυττάρων. Το μεγαλύτερο μέρος της προσαγωγικής εννεύρωσης προέρχεται από τα εσωτερικά κύτταρα τρίχας, ενώ το μεγαλύτερο μέρος της απότομης εννεύρωσης πηγαίνει στα εξωτερικά κύτταρα τρίχας. Τα εσωτερικά κύτταρα τρίχας επηρεάζουν τον ρυθμό εκκένωσης των επιμέρους ακουστικών νευρικών ινών που συνδέονται με αυτά τα κύτταρα τρίχας. Επομένως, τα εσωτερικά κύτταρα τρίχας μεταφέρουν πληροφορίες ήχου σε υψηλότερα ακουστικά νευρικά κέντρα. Τα εξωτερικά κύτταρα τρίχας, αντίθετα, ενισχύουν την κίνηση της βασικής μεμβράνης με έγχυση ενέργειας στην κίνηση της μεμβράνης και μειώνοντας τις απώλειες τριβής αλλά δεν συνεισφέρουν στη μετάδοση πληροφοριών ήχου. Η κίνηση της βασικής μεμβράνης εκτρέπει των στερεοκροσσών(τρίχες στα κύτταρα τρίχας) και προκαλεί την ελάττωση (αποπόλωση) ή την αύξηση (υπερπόλωση) των ενδοκυττάριων δυνατοτήτων των τριχωτών κυττάρων, ανάλογα με την κατεύθυνση της εκτροπής. Όταν οι στερεοκροσσοί βρίσκονται σε θέση ηρεμίας, υπάρχει ένα ρεύμα σταθερής κατάστασης που ρέει μέσα από τα κανάλια των κυττάρων. Η κίνηση των στερεοκροσσών επομένως ρυθμίζει την ροή ρεύματος γύρω από το ρεύμα σταθερής κατάστασης.

Ας δούμε ξεχωριστά τους τρόπους δράσης των δύο διαφορετικών τύπων κυττάρων τρίχας:

• Εσωτερικά κύτταρα τρίχας:

Η εκτροπή των στερεοκροσσών ανοίγει μηχανικά κανάλια ιόντων που επιτρέπουν στα μικρά, θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου (K +) να εισέλθουν στο κύτταρο και να προκαλέσουν αποπόλωση. Σε αντίθεση με πολλά άλλα ηλεκτρικά ενεργά κύτταρα, το ίδιο το κύτταρο τρίχας δεν πυροδοτεί ένα δυναμικό δράσης. Αντ 'αυτού, η εισροή θετικών ιόντων από το ενδολύμφιο της μεσαίας κλίμακας αποπολωποιεί το κύτταρο, με αποτέλεσμα ένα δυναμικό υποδοχέα. Αυτό το δυναμικό υποδοχής ανοίγει τα κανάλια ασβεστίου με πύλη τάσης, τα ιόντα ασβεστίου (Ca2 +) εισέρχονται στη συνέχεια στο κύτταρο και πυροδοτούν την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών στο βασικό άκρο του κυττάρου. Οι νευροδιαβιβαστές διαχέονται διαμέσου του στενού χώρου μεταξύ του κυττάρου τρίχας και ενός τερματικού νεύρου, όπου στη συνέχεια συνδέονται με τους υποδοχείς και έτσι ενεργοποιούν τα δυναμικά δράσης στο νεύρο. Με αυτόν τον τρόπο, ο νευροδιαβιβαστής αυξάνει τον ρυθμό πυροδότησης στο VIII κρανίου νεύρου και το ηχητικό σήμα μετατρέπεται σε σήμα ηλεκτρικού νεύρου.

Η επαναπόλωση στο τρίχωμα γίνεται με ειδικό τρόπο. Το περιλύμφιο στην τυμπανιαία κλίμακα έχει πολύ χαμηλή συγκέντρωση θετικών ιόντων. Η ηλεκτροχημική κλίση καθιστά τα θετικά ιόντα να ρέουν διαμέσου των καναλιών προς το περιλύμφιο. (βλ. επίσης: Wikipedia Hair cell))

• Εξωτερικά κύτταρα τρίχας:

Στις εξωτερικές κυτταρικές τρίχες των ανθρώπων, το δυναμικό υποδοχέα προκαλεί δραστικές δονήσεις του κυτταρικού σώματος. Αυτή η μηχανική απόκριση στα ηλεκτρικά σήματα ονομάζεται σωματική ηλεκτρομαγνητικότητα και οδηγεί ταλαντώσεις στο μήκος της κυψέλης, οι οποίες συμβαίνουν στη συχνότητα του εισερχόμενου ήχου και παρέχουν ενίσχυση μηχανικής ανάδρασης. Τα εξωτερικά κύτταρα τρίχας εξελίχθηκαν μόνο στα θηλαστικά. Χωρίς τη λειτουργία των εξωτερικών κυττάρων τρίχας η ευαισθησία μειώνεται κατά περίπου 50 dB (λόγω των μεγαλύτερων απωλειών τριβής στη βασική μεμβράνη που θα ανεβάσει την κίνηση της μεμβράνης). Έχουν επίσης βελτιώσει την εκλεκτικότητα συχνότητας (διακρίσεις συχνότητας), η οποία είναι ιδιαίτερα ωφέλιμη για τον άνθρωπο, διότι επιτρέπει δημιουργία εξελιγμένο λόγο και άκουσμα μουσικής. (βλ. επίσης: Wikipedia Hair cell))

Χωρίς εξωτερική διέγερση, οι ίνες των ακουστικών νεύρων εκφορτίζουν τα δυναμικά δράσης σε μια τυχαία ακολουθία χρόνου. Αυτή η τυχαία ενεργοποίηση χρόνου ονομάζεται αυθόρμητη δραστηριότητα. Οι αυθόρμητοι ρυθμοί εκφόρτισης των ινών ποικίλλουν από πολύ αργούς ρυθμούς έως ρυθμούς έως και 100 ανά δευτερόλεπτο. Οι ίνες τοποθετούνται σε τρεις ομάδες ανάλογα με το αν πυροδοτούν αυθόρμητα σε υψηλές, μεσαίες ή χαμηλές τιμές. Οι ίνες με υψηλές αυθόρμητες συχνότητες (> 18 ανά δευτερόλεπτο) τείνουν να είναι πιο ευαίσθητες στην ηχητική διέγερση από άλλες ίνες.

Ακουστική οδός νευρικών παλμών

Lateral lemniscus in red, as it connects the cochlear nucleus, superior olivary nucleus and the inferior colliculus. Seen from behind.

Έτσι στα εσωτερικά κύτταρα τρίχας το μηχανικό ηχητικό σήμα μετατρέπεται τελικά σε ηλεκτρικά νευρικά σήματα. Τα εσωτερικά κύτταρα τρίχας συνδέονται με τις ακουστικές νευρικές ίνες των οποίων οι πυρήνες σχηματίζουν το σπειροειδές γάγγλιο. Στο σπειροειδές γάγγλιο παράγονται και μεταδίδονται ηλεκτρικά σήματα (ηλεκτρικές αιχμές, δυναμικά δράσης) κατά μήκος του κοχλιακού κλάδου του ακουστικού νεύρου (VIII κρανίου νεύρου) στον κοχλιακό πυρήνα στο εγκεφαλικό στέλεχος. Από εκεί, οι ακουστικές πληροφορίες διαιρούνται σε τουλάχιστον δύο ροές:

• Κοιλιακός κοχλιακός πυρήνας:

Ένα ρεύμα είναι ο κοιλιακός κοχλιακός πυρήνας ο οποίος χωρίζεται περαιτέρω στον δωδεκαβητικό κοχλιακό πυρήνα (PVCN) και στον αδενοκεντρικό κοχλιακό πυρήνα (AVCN). Τα κοιλιακά κύτταρα κοχλιακού πυρήνα προβάλλονται σε μια συλλογή πυρήνων που ονομάζεται ανώτερο οβάλ σύμπλεγμα.

Ανώτερο Οβάλ Σύμπλεγμα: Εντοπισμός ήχου

Το ανώτερο οβάλ σύμπλεγμα - μια μικρή μάζα γκρι ουσίας - πιστεύεται ότι εμπλέκεται στον εντοπισμό των ήχων στο αζιμουθιακό επίπεδο (δηλ. τις μοίρες τους αριστερά ή δεξιά). Υπάρχουν δύο σημαντικές παραμέτροι για τον ήχο εντοπισμού: Διαφορές μεταξύ διαφόρων επιπέδων (ILD) και διαλογικές χρονικές διαφορές (ITD). Η ILD μετρά τις διαφορές στην ένταση ήχου μεταξύ των αυτιών. Αυτό λειτουργεί για υψηλές συχνότητες (πάνω από 1,6 kHz), όπου το μήκος κύματος είναι μικρότερο από την απόσταση μεταξύ των αυτιών, προκαλώντας σκιά κεφαλής - πράγμα που σημαίνει ότι οι ήχοι υψηλής συχνότητας χτυπούν το αποφευγμένο αυτί με χαμηλότερη ένταση. Οι ήχοι χαμηλότερης συχνότητας δεν σκιάζουν, καθώς πηγαίνουν γύρω από το κεφάλι. Ωστόσο, λόγω του μήκους κύματος που είναι μεγαλύτερο από την απόσταση μεταξύ των αυτιών, υπάρχει μια διαφορά φάσης μεταξύ των ηχητικών κυμάτων που εισέρχονται στα αυτιά - η διαφορά χρονισμού που μετράται από το ITD. Αυτό λειτουργεί με ακρίβεια για συχνότητες κάτω των 800 Hz, όπου η απόσταση του αυτιού είναι μικρότερη από το ήμισυ του μήκους κύματος. Ο εντοπισμός ήχου στο διάμεσο επίπεδο (εμπρός, πάνω, πίσω, κάτω) βοηθείται από το εξωτερικό αυτί, το οποίο σχηματίζει φίλτρα επιλεκτικής κατεύθυνσης.

Εκεί συγκρίνονται οι διαφορές στο χρόνο και την ένταση των ηχητικών πληροφοριών σε κάθε αυτί. Οι διαφορές στην ένταση του ήχου υποβάλλονται σε επεξεργασία στα κύτταρα του πλευρικού ανώτερου συμπλέγματος ολιγώρου και των διαφορών χρονισμού (καθυστερήσεις χρόνου εκτέλεσης) στο μεσαίο ανώτερο οβάλ σύμπλεγμα. Οι άνθρωποι μπορούν να ανιχνεύσουν διαφορές χρονισμού μεταξύ του αριστερού και του δεξιού αυτιού έως 10 μs, που αντιστοιχούν σε μια διαφορά στην ηχητική θέση περίπου 1 μοίρας. Αυτή η σύγκριση των ηχητικών πληροφοριών από τα δύο αυτιά επιτρέπει τον προσδιορισμό της κατεύθυνσης από την οποία προήλθε ο ήχος. Η ανώτερη ελιά είναι ο πρώτος κόμβος όπου τα σήματα από τα δύο αυτιά ενώνονται και μπορούν να συγκριθούν. Ως επόμενο βήμα, το ανώτερο οβάλ σύμπλεγμα στέλνει πληροφορίες μέχρι το κατώτερο κολπικό σημείο μέσω μιας οδού αξόνων που ονομάζεται πλευρικός lemniscus. Η λειτουργία του κατώτερου colliculus είναι να ενσωματώσει πληροφορίες πριν την αποστολή στον θάλαμο και στον ακουστικό φλοιό. Είναι ενδιαφέρον να γνωρίζουμε ότι το κλείσιμο του ανώτερου colliculus δείχνει αλληλεπίδραση ακουστικών και οπτικών ερεθισμάτων.

• Ραχιαίος κοχλιακός πυρήνας:

Ο ραχιαίος κοχλιοειδής πυρήνας (DCN) αναλύει την ποιότητα του ήχου και προβάλλει απευθείας μέσω των πλευρικών lemnisucs στον colliculus.

Από τον colliculus, οι ακουστικές πληροφορίες από τον κοιλιακό και τον ραχιαίο κοχλιακό πυρήνα προχωρούν στον ακουστικό πυρήνα του θαλάμου που είναι ο πυρήνας του μέσου πυρήνα. Ο κεντρικός πυρήνας μεταφέρει περαιτέρω πληροφορίες στον πρωταρχικό ακουστικό φλοιό, την περιοχή του ανθρώπινου εγκεφάλου που είναι υπεύθυνη για την επεξεργασία των ακουστικών πληροφοριών, που βρίσκεται στον κροταφικό λοβό. Ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός είναι ο πρώτος ηλεκτρονόμος που εμπλέκεται στη συνειδητή αντίληψη του ήχου.

Πρωτογενής ακουστικός φλοιός και ακουστικές περιοχές υψηλότερης τάξης

Οι ηχητικές πληροφορίες που φθάνουν στον κύριο ακουστικό φλοιό (περιοχές Brodmann 41 και 42). Ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός είναι ο πρώτος ηλεκτρονόμος που εμπλέκεται στη συνειδητή αντίληψη του ήχου. Είναι γνωστό ότι είναι οργανωμένο σε τόνoυς και εκτελεί τα βασικά της ακοής: κλίση και ένταση. Ανάλογα με τη φύση του ήχου (ομιλία, μουσική, θόρυβος) μεταφέρεται περαιτέρω στις ακουστικές περιοχές υψηλότερης τάξης. Ήχοι που είναι λέξεις επεξεργάζονται από την περιοχή του Wernicke (περιοχή Brodmann 22). Ο τομέας αυτός εμπλέκεται στην κατανόηση της γραπτής και προφορικής γλώσσας (λεκτική κατανόηση). Η παραγωγή ήχου (λεκτική έκφραση) συνδέεται με την περιοχή της Broca (περιοχές Brodmann 44 και 45). Οι μύες για την παραγωγή του απαιτούμενου ήχου όταν μιλάει έχουν συρρικνωθεί από την περιοχή του προσώπου του κινητικού φλοιού που είναι περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού που εμπλέκονται στον προγραμματισμό, τον έλεγχο και την εκτέλεση ηθελημένων κινητικών λειτουργιών.

Lateral surface of the brain with Brodmann's areas numbered.

Αντίληψη της έντασης

Αυτή η ενότητα ανασκοπεί ένα βασικό θέμα στην ακουστική νευροεπιστήμη: αντίληψη της έντασης. Κάποια βασική κατανόηση του ακουστικού συστήματος απαιτείται, έτσι οι αναγνώστες ενθαρρύνονται να διαβάσουν πρώτα τα παραπάνω τμήματα σχετικά με την «Ανατομία του Ακουστικού Συστήματος» και την «Ακουστική Επεξεργασία Σήματος».

Εισαγωγή

Η ένταση είναι μια υποκειμενική αντίληψη, που προκαλείται από ήχους που έχουν περίπου περιοδικό χαρακτήρα. Για πολλούς φυσικούς ήχους, η περιοδικότητα ενός ήχου είναι ο κύριος καθοριστικός παράγοντας της έντασης. Ωστόσο, η σχέση ανάμεσα σε ένα ακουστικό ερέθισμα και της έντασης είναι αρκετά αφηρημένη: συγκεκριμένα, η ένταση είναι αρκετά ανθεκτική σε μεταβολές σε άλλες ακουστικές παραμέτρους, όπως η ένταση ή το ηχόχρωμα, οι οποίες μπορούν να μεταβάλουν σημαντικά τις φυσικές ιδιότητες μιας ακουστικής κυματομορφής. Αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές σε περιπτώσεις όπου οι ήχοι χωρίς κοινά φασματικά στοιχεία μπορούν να προκαλέσουν την ίδια ένταση, για παράδειγμα. Συνεπώς, οι πληροφορίες που σχετίζονται με την ένταση πρέπει να εξάγονται από φασματικές και / ή χρονικές παραστάσεις που αντιπροσωπεύονται σε πολλαπλά κανάλια συχνότητας.

Οι έρευνες για την κωδικοποίηση της έντασης στο ακουστικό σύστημα έχουν επικεντρωθεί σε μεγάλο βαθμό στον εντοπισμό νευρικών διεργασιών που αντικατοπτρίζουν αυτές τις διεργασίες εξαγωγής ή στην εύρεση του «τελικού σημείου» μιας τέτοιας διαδικασίας: μια ρητή και ισχυρή αναπαράσταση του έντασης όπως αντιλαμβάνεται ο ακροατής. Και οι δύο προσπάθειες είχαν κάποια επιτυχία, με συσσωρευμένες αποδείξεις για «επιλεκτικούς νευρώνες έντασης» σε υποτιθέμενες «περιοχές έντασης». Ωστόσο, παραμένει αμφισβητήσιμο εάν η δραστηριότητα αυτών των περιοχών σχετίζεται πραγματικά με την ένταση, ή αν απλά επιδεικνύουν επιλεκτική αναπαράσταση παραμέτρων σχετικών με την ένταση. Από τη μία πλευρά, η επίδειξη ενεργοποίησης συγκεκριμένων νευρώνων ή νευρικών περιοχών σε απόκριση σε πολλούς ήχους που προκαλούν ένταση, συχνά με σημαντική διακύμανση των φυσικών χαρακτηριστικών τους, παρέχει συναρπαστικές συσχετιστικές ενδείξεις ότι αυτές οι περιοχές πράγματι κωδικοποιούν την ένταση. Από την άλλη, η παρουσίαση αιτιακών ενδείξεων ότι οι νευρώνες αυτοί αντιπροσωπεύουν την ένταση είναι δύσκολος, απαιτώντας πιθανώς έναν συνδυασμό in vivo μεθόδων καταγραφής για να επιδείξει μια αντιστοιχία αυτών των αποκρίσεων σε κρίσεις έντασης (δηλαδή ψυχοφυσικές αντιδράσεις και όχι μόνο περιοδικότητα ερεθισμού) της δραστηριότητας σε αυτά τα κύτταρα για να αποδείξουν προβλέψιμες προκαταλήψεις ή βλάβες στην αντίληψη της έντασης.

Λόγω της μάλλον αφηρημένης φύσης της έντασης, δεν θα ασχοληθούμε άμεσα με αυτό το ακόμη ανεπίλυτο πεδίο ενεργητικής έρευνας. Αντίθετα, ξεκινάμε τη συζήτησή μας με τα πιο άμεσα φυσικά ομόλογα της αντίληψης της έντασης - δηλαδή, τη συχνότητα ήχου (για τους καθαρούς τόνους) και, γενικότερα, την περιοδικότητα του ερεθίσματος. Συγκεκριμένα, θα διακρίνουμε, και πιο συγκεκριμένα θα καθορίσουμε, τις έννοιες της περιοδικότητας και της έντασης. Μετά από αυτό, θα περιγράψουμε εν συντομία τους κύριους υπολογιστικούς μηχανισμούς που μπορούν να εφαρμοστούν από το ακουστικό σύστημα για την εξαγωγή τέτοιων πληροφοριών που σχετίζονται με την ένταση από ακουστικά ερεθίσματα. Στη συνέχεια, περιγράφουμε την παράσταση και την επεξεργασία των παραμέτρων της έντασης στον κοχλία, την ανερχόμενη υποκαρδιακή ακουστική οδό και, τέλος, πιο αμφιλεγόμενα ευρήματα στον πρωταρχικό ακουστικό φλοιό και πέραν αυτού και αξιολογούμε τα στοιχεία των «νευρώνων της έντασης» στις φλοιώδεις περιοχές.

Περιοδικότητα και ένταση

Η ένταση είναι μια αναδυόμενη ψυχοφυσική ιδιότητα. Η κλίση και το ύψος της έντασης εξαρτώνται από διάφορους παράγοντες, αλλά μέσα σε ένα συγκεκριμένο εύρος αρμονικών και θεμελιωδών συχνοτήτων, που ονομάζεται «περιφέρεια ύπαρξης», η κλίση της έντασης καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την κανονικότητα της επανάληψης του ηχητικού τμήματος, το ύψος της έντασης με το ρυθμό επανάληψης, που ονομάζεται επίσης συχνότητα διαμόρφωσης. Το σύνολο των ήχων που μπορούν να προκαλέσουν αντίληψη της έντασης είναι διαφορετικό και φαινομενικά ετερογενές. Πολλά διαφορετικά ερεθίσματα - όπως οι καθαροί τόνοι, τα κτυπήματα, οι επαναλαμβανόμενοι θόρυβοι κυμάτωσης, οι ήχοι διαμόρφωσης με πλάτος κ.ο.κ. - μπορούν να προκαλέσουν μια αίσθηση της έντασης, ενώ άλλα ακουστικά σήματα, ακόμη και με πολύ παρόμοια φυσικά χαρακτηριστικά με τέτοια ερεθίσματα μπορούν να μην προκαλέσουν. Οι περισσότεροι φυσιολογικοί ήχοι που προκαλούν την ένταση είναι αρμονικά σύμπλοκα - ήχοι που περιέχουν ένα φάσμα συχνοτήτων που είναι ακέραια πολλαπλάσια της θεμελιώδους συχνότητας F0. Ένα σημαντικό εύρημα στην έρευνα της έντασης είναι το φαινόμενο της «έλλειψης θεμελιωδών» (βλέπε κατωτέρω): μέσα σε ένα ορισμένο εύρος συχνοτήτων, όλη η φασματική ενέργεια στο F0 μπορεί να αφαιρεθεί από ένα αρμονικό σύμπλεγμα και εξακολουθεί να προκαλεί μια ένταση που συσχετίζεται με το F0 του ανθρώπινο ακροατή. Αυτό το εύρημα φαίνεται να γενικεύεται σε πολλά μη ανθρώπινα ακουστικά συστήματα.

Pitch of the missing fundamental. Audio spectrographs for the melody of 'Mary had a little lamb'. (Left) Melody played with pure tones (fundamental), (middle) melody played with fundamental and first six harmonic overtones, (right) melody played with only harmonic overtones, with the spectral energy at the fundamental frequency removed. As demonstrated in the corresponding audio clips to the left, these three melodies differ in timbre, but pitch is unchanged, despite the missing fundamental and pure tone melodies having no spectral components in common.

Το «κενό θεμελιώδες» φαινόμενο είναι σημαντικό για δύο λόγους. Πρώτον, αποτελεί σημαντικό σημείο αναφοράς για να εκτιμηθεί κατά πόσο συγκεκριμένοι νευρώνες ή περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένοι στην επεξεργασία εντάσεων, καθώς οι μονάδες αυτές αναμένεται να παρουσιάσουν δραστηριότητα ανάλογη του F0 (και έτσι και της εντάσεως), ανεξάρτητα από την παρουσία του στις ηχητικές και άλλες ακουστικές παραμέτρους. Γενικότερα, ένας « νευρώνας έντασης» ή «κέντρο έντασης» θα πρέπει να δείχνει συνεπή δραστηριότητα σε απόκριση σε όλα τα ερεθίσματα που προκαλούν μια συγκεκριμένη αντίληψη του ύψους της έντασης. Όπως θα συζητηθεί, αυτό έχει προκαλέσει κάποια διαφωνία στον εντοπισμό πιθανών νευρώνων ή περιοχών. Δεύτερον, ότι μπορούμε να αντιληφθούμε μια ένταση που αντιστοιχεί στο F0 ακόμη και στην απουσία του στα ακουστικά ερεθίσματα παρέχει ισχυρές ενδείξεις κατά του εγκεφάλου που θέτουν σε εφαρμογή έναν μηχανισμό για την «επιλογή» του F0 για την άμεση εξαγωγή της έντασης. Αντίθετα, η ένταση πρέπει να εξαχθεί από χρονικές ή φασματικές ενδείξεις (ή και τα δύο).

Μηχανισμοί για εξαγωγή της έντασης: χρονικές ή φασματικές ενδείξεις

Resolved and unresolved harmonics. A schematic spectrum, excitation pattern, and simulated basilar membrane (BM) vibration for a complex tone with an F0 of 100 Hz and equal-amplitude harmonics. As can be seen in the excitation pattern and BM vibrations, higher order harmonics are 'unresolved' - that is, there is no effective separation of individual harmonics. (Description adapted from original author. Available at: http://www.europeanmedical.info/auditory-nerves/resolved-and-unresolved-harmonics-341-defining-resolvability.html)

Αυτές οι δυο ενδείξεις (φασματικές και χρονικές) είναι οι βάσεις δύο μεγάλων κατηγοριών μοντέλων εξαγωγής έντασης. Οι πρώτες από αυτές είναι οι μέθοδοι στο πεδίου του χρόνου, οι οποίες χρησιμοποιούν χρονικές παραμέτρους για να εκτιμήσουν αν ένας ήχος αποτελείται από ένα επαναλαμβανόμενο τμήμα και, αν ναι, το ποσοστό επανάληψης. Μια συνήθως προτεινόμενη μέθοδος για αυτό είναι η αυτοσυσχέτιση. Μια συνάρτηση αυτοσυσχέτισης περιλαμβάνει ουσιαστικά την εύρεση χρονικών καθυστερήσεων μεταξύ δύο σημείων δειγματοληψίας που θα δώσουν τη μέγιστη συσχέτιση: για παράδειγμα, ένα ηχητικό κύμα με συχνότητα 100Hz (ή περίοδος, T = 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου) θα έχει μέγιστη συσχέτιση αν ληφθούν δείγματα 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου. Για ένα κύμα 200Hz, η καθυστέρηση που δίνει μέγιστη συσχέτιση θα ήταν 5 χιλιοστά του δευτερολέπτου - αλλά και σε 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου, 15 χιλιοστά του δευτερολέπτου και ούτω καθεξής. Συνεπώς, εάν μια τέτοια συνάρτηση εκτελείται σε όλες τις συνιστώσες συχνοτήτων ενός αρμονικού συμπλέγματος με F0 = 100Hz (και συνεπώς έχει αρμονικές υπεροχές στα 200Hz, 300Hz, 400Hz, και ούτω καθεξής), και τα προκύπτοντα χρονικά διαστήματα που δίνουν μέγιστη συσχέτιση αθροιστούν, θα δώσουν 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου - την περιοδικότητα του ήχου. Η δεύτερη κατηγορία στρατηγικών εξόρυξης έντασης είναι μέθοδοι στο πεδίο της συχνότητας, όπου το βήμα εξάγεται με την ανάλυση του φάσματος συχνοτήτων ενός ήχου για τον υπολογισμό του F0. Για παράδειγμα, οι διαδικασίες «matching template» - όπως το «αρμονικό κόσκινο» - προτείνουν ότι το φάσμα συχνοτήτων ενός ήχου απλά ταιριάζει με αρμονικά πρότυπα – και ο καλύτερος συνδυασμός αποδίδει το σωστό F0.

Υπάρχουν περιορισμοί και στις δύο κατηγορίες εξηγήσεων. Οι μέθοδοι πεδίων συχνότητας απαιτούν την επίλυση αρμονικών συχνοτήτων - δηλαδή, κάθε αρμονική να εκπροσωπείται ως ξεχωριστή ζώνη συχνοτήτων (βλ. Σχήμα, δεξιά). Ωστόσο, οι αρμονικές υψηλότερης τάξης, οι οποίες δεν έχουν επιλυθεί εξαιτίας του ευρύτερου εύρους ζώνης στη φυσιολογική αναπαράσταση για υψηλότερες συχνότητες (συνέπεια της λογαριθμικής οργάνωσης της βασικής μεμβράνης), μπορούν να προκαλέσουν ακόμα ένταση που αντιστοιχεί στο F0. Τα χρονικά μοντέλα δεν έχουν αυτό το ζήτημα, αφού μια λειτουργία αυτοσυσχέτισης θα πρέπει να αποφέρει την ίδια περιοδικότητα, ανεξάρτητα από το εάν η λειτουργία εκτελείται σε ένα ή περισσότερα κανάλια συχνότητας. Ωστόσο, είναι δύσκολο να αποδώσουμε τα χαμηλότερα όρια των συχνοτήτων που προκαλούν την ένταση στην αυτοσυσχέτιση: οι ψυχοφυσικές μελέτες αποδεικνύουν ότι μπορούμε να αντιληφθούμε το βήμα από τα αρμονικά σύμπλοκα και ας λείπουν συχνότητες 30Hz. Αυτό αντιστοιχεί σε καθυστέρηση δειγματοληψίας πάνω από 33 χιλιοστά του δευτερολέπτου - πολύ μεγαλύτερη από την καθυστέρηση ~ 10 millisecond που παρατηρείται συνήθως στη νευρική σηματοδότηση.

Sine-phase (left) and alternating phase (right) harmonics. These complexes have the same F0 (125 Hz) and the same harmonic numbers, but the pitch of the complex on the right is an octave higher than the pitch of the complex on the left. Both complexes were filtered between 3900 and 5400 Hz. (Description from original author. Available at: http://www.europeanmedical.info/auditory-nerves/resolved-and-unresolved-harmonics-341-defining-resolvability.html)

Μία στρατηγική για να προσδιοριστεί ποια από αυτές τις δύο στρατηγικές υιοθετούνται από το ακουστικό σύστημα είναι η χρήση αρμονικών εναλλασσόμενης φάσης: να παρουσιάζουν περίεργες αρμονικές σε ημιτονοειδή φάση, ακόμη και αρμονικές σε φάση συνημίτονου. Δεδομένου ότι αυτό δεν θα επηρεάσει το φασματικό περιεχόμενο του ερεθίσματος, δεν θα πρέπει να αλλάξει η αντίληψη της έντασης αν ο ακροατής βασίζεται πρωτίστως σε φασματικές ενδείξεις. Από την άλλη πλευρά, το χρονικό ποσοστό επανάληψης φακέλου θα διπλασιαστεί. Έτσι, εάν υιοθετηθούν τα χρονικά σημάδια φακέλων, η ένταση που λαμβάνεται από τους ακροατές για τις αρμονικές εναλλασσόμενης φάσης θα είναι μια οκτάβα πάνω (δηλ. Διπλάσια από τη συχνότητα) της έντασης που γίνεται αντιληπτό για όλες τις συνημίτονες αρμονικές με την ίδια φασματική σύνθεση. Οι ψυχοφυσικές μελέτες έχουν διερευνήσει την ευαισθησία της αντίληψης της έντασης σε τέτοιες μετατοπίσεις φάσης σε διαφορετικές περιοχές F0 και αρμονικών, παρέχοντας στοιχεία ότι τόσο ο άνθρωπος όσο και άλλα πρωτεύοντα υιοθετούν μια διπλή στρατηγική: οι φασματικές ενδείξεις χρησιμοποιούνται για χαμηλότερη τάξη, ενώ τα χρονικά σημάδια φακέλων χρησιμοποιούν υψηλότερης τάξης, ανεπίλυτες αρμονικές.

Υπολογισμός έντασης στην αύξουσα ακουστική οδό

Τα κλάσματα Weber για διάκριση της έντασης σε ανθρώπους έχουν αναφερθεί κάτω από 1%. Λόγω αυτής της υψηλής ευαισθησίας στις αλλαγές έντασης και της απόδειξης ότι χρησιμοποιούνται τόσο φασματικές όσο και χρονικές συνιστώσες για την εξαγωγή της, μπορούμε να προβλέψουμε ότι το ακουστικό σύστημα αντιπροσωπεύει τόσο τη φασματική σύνθεση όσο και τη χρονική λεπτή δομή των ακουστικών ερεθισμάτων με πολύ ακριβή τρόπο, μέχρις ότου αυτές οι παραστάσεις μεταφέρονται τελικά με ρητή περιοδικότητα ή επιλεκτικούς στην ένταση νευρώνες.

Τα ηλεκτροφυσιολογικά πειράματα έχουν εντοπίσει νευρωνικές αποκρίσεις στο ανερχόμενο ακουστικό σύστημα που συμφωνούν με αυτή την έννοια. Από το επίπεδο του κοχλία, οι μετακινήσεις της μεμβράνης (ΒΜ) βασισμένης σε ακουστικά ερεθίσματα καθορίζουν έναν κώδικα θέσης για τη σύνθεση συχνοτήτων κατά μήκος του άξονα ΒΜ. Αυτές οι αναπαραστάσεις ενισχύονται περαιτέρω με ένα κλείδωμα φάσης των ακουστικών ινών του νεύρου (ANF) στις συνιστώσες συχνότητας στις οποίες ανταποκρίνεται. Αυτός ο μηχανισμός για τη χρονική αναπαράσταση της σύνθεσης συχνοτήτων ενισχύεται περαιτέρω με πολλούς τρόπους, όπως πλευρική παρεμπόδιση της συνάψεως κυτταρικών κυττάρων / σπειροειδούς γαγγλίου, υποστηρίζοντας την άποψη ότι αυτή η ακριβής αναπαράσταση είναι κρίσιμη για την κωδικοποίηση της έντασης.

Έτσι, από αυτό το στάδιο, τα χρονικά κλειδωμένα ως προς φάση spikes των ANF πιθανώς φέρουν μια μοναδική αναπαράσταση της περιοδικότητας. Αυτό δοκιμάστηκε απευθείας από τους Cariani και Delgutte. Αναλύοντας την κατανομή όλων των διαδοχικών διαστημάτων (ISI) στα ANF των γάτων, έδειξαν ότι η συνηθέστερη ISI ήταν η περιοδικότητα του ερεθίσματος και ο λόγος αιχμής προς μέση τιμή αυτών των κατανομών αυξήθηκε για πολύπλοκα ερεθίσματα επισημαίνοντας πιο σημαντικές αντιλήψεις. Με βάση αυτά τα ευρήματα, αυτοί οι συντάκτες πρότειναν την «υπόθεση επικρατούντος διαστήματος», όπου ένας συγκεντρωτικός κώδικας ISIs για όλες τις παραγγελίες «κατέδειξε» την περιοδικότητα - αν και φυσικά αυτό το εύρημα είναι αναπόφευκτη συνέπεια των κλειδωμένων φασικά αποκρίσεων των ANF. Επιπλέον, υπάρχουν ενδείξεις ότι ο κώδικας θέσης για τα επιμέρους στοιχεία συχνότητας είναι επίσης κρίσιμος. Με τη μίξη ενός ερεθίσματος χαμηλής συχνότητας με έναν φορέα υψηλής συχνότητας, ο Oxenham et al μετέφερε τη χρονική λεπτή δομή του ημιτονοειδούς σήματος σε περιοχές υψηλότερης συχνότητας κατά μήκος της ΒΜ. Αυτό οδήγησε σε σημαντικά μειωμένες ικανότητες διάκρισης έντασης. Έτσι, τόσο η θέση όσο και η χρονική κωδικοποίηση αντιπροσωπεύουν πληροφορίες σχετικές με την ένταση στους ANF.

Το ακουστικό νεύρο μεταφέρει πληροφορίες στον κοχλιακό πυρήνα (ΚΟ). Εδώ, πολλοί τύποι κυττάρων παριστάνουν πληροφορίες σχετικές με την ένταση με διαφορετικούς τρόπους. Παραδείγματος χάριν, πολλά bushy κύτταρα φαίνεται να έχουν μικρή διαφορά στις ιδιότητες πυροδότησης των ακουστικών νευρικών ινών - οι πληροφορίες μπορούν να μεταφερθούν στις περιοχές του εγκεφάλου υψηλότερης τάξης χωρίς σημαντική τροποποίηση. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα παρατεταμένα κύτταρα τεμαχισμού στον κοιλιακό κοχλιακό πυρήνα. Σύμφωνα με τον Winter και τους συνεργάτες του, τα διαστήματα πρώτης τάξης στα spikes σε αυτά τα κύτταρα αντιστοιχεί σε περιοδικότητα στην απόκριση εξαιτίας των κυματοειδών ερεθισμάτων θορύβου (IRN), καθώς και των συνημιτόνων-φάσης και τυχαίας-φάσης αρμονικά σύμπλοκα. Ενώ απαιτείται περαιτέρω χαρακτηρισμός των αποκρίσεων αυτών των κυττάρων σε διαφορετικά ερεθίσματα που προκαλούν την ένταση, υπάρχει επομένως κάποια ένδειξη ότι η εκχύλιση του βήματος μπορεί να ξεκινήσει ήδη από το επίπεδο του CN.

Στο κατώτερο colliculus (IC), υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι το μέσο ποσοστό απόκρισης των νευρώνων είναι ίσο με την περιοδικότητα του ερεθίσματος. Μεταγενέστερες μελέτες που συνέκριναν IC αποκρίσεις νευρώνα με ίδιας-φάσης και εναλλασσόμενης φάσης αρμονικών συμπλοκών υποδηλώνουν ότι αυτά τα κύτταρα μπορούν να ανταποκρίνονται με την περιοδικότητα του συνολικού επιπέδου ενέργειας (δηλαδή, του φάκελου), παρά με την αληθινή συχνότητα διαμόρφωσης, χωρίς ακόμη να είναι σαφές εάν αυτό ισχύει μόνο για ανεπίλυτες αρμονικές (όπως θα προβλεφθούν από ψυχοφυσικά πειράματα) ή και για επιλυμένες αρμονικές. Παραμένει μεγάλη αβεβαιότητα όσον αφορά την αναπαράσταση της περιοδικότητας στο IC.

Κωδικοποίηση της έντασης στον ακουστικό φλοιό

Έτσι, υπάρχει μια τάση να ενισχυθούν αυτές οι παραστάσεις του F0 σε όλο το ανερχόμενο ακουστικό σύστημα, αν και η ακριβής φύση αυτού παραμένει ασαφής. Σε αυτά τα υποφλοιώδη στάδια της ανερχόμενης ακουστικής οδού ωστόσο, δεν υπάρχει καμία ένδειξη για μια ρητή αναπαράσταση που κωδικοποιεί με συνέπεια τις πληροφορίες που αντιστοιχούν σε αντιληπτή ένταση. Τέτοιες αναπαραστάσεις πιθανότατα εμφανίζονται σε «υψηλότερες» ακουστικές περιοχές, από τον αρχικό ακουστικό φλοιό και μετά.

Πράγματι, μελέτες αλλοιώσεων έχουν αποδείξει την αναγκαιότητα του ακουστικού φλοιού στην αντίληψη της έντασης. Φυσικά, μια βλάβη στην ανίχνευση έντασης μετά από βλάβες στον ακουστικό φλοιό μπορεί απλά να αντικατοπτρίζει έναν παθητικό ρόλο μετάδοσης για τον φλοιό: όπου οι υποφλοιώδεις πληροφορίες πρέπει να περάσουν μέσα για να επηρεάσουν τη συμπεριφορά. Ωστόσο, μελέτες όπως αυτή του Whitfield έδειξαν ότι αυτό δεν είναι πιθανό: ενώ οι αποφλοιωμένες γάτες θα μπορούσαν να εκπαιδευτούν ξανά (μετά από την αφαίρεση του ακουστικού τους φλοιού) να αναγνωρίσουν πολύπλοκους τόνους που αποτελούνται από τρία συστατικά στοιχεία συχνότητας, τα ζώα έχασαν επιλεκτικά την ικανότητα να γενικεύουν αυτούς τους τόνους σε άλλα σύμπλοκα με την ίδια ένταση. Με άλλα λόγια, ενώ η αρμονική σύνθεση θα μπορούσε να επηρεάσει τη συμπεριφορά, οι αρμονικές σχέσεις (δηλ. μία συμβολική ένταση) δεν θα μπορούσαν. Για παράδειγμα, το τραυματισμένο ζώο θα μπορούσε να ανταποκριθεί σωστά σε ένα καθαρό τόνο στα 100Hz, αλλά δεν θα ανταποκρινόταν σε ένα αρμονικό σύμπλεγμα που αποτελείται από τους αρμονικούς τόνους του (στα 200Hz, 300Hz, και ούτω καθεξής). Αυτό υποδηλώνει έντονα ένα ρόλο για τον ακουστικό φλοιό στην περαιτέρω εξαγωγή πληροφοριών σχετικών με την ένταση.

Οι πρώιμες μελέτες MEG του πρωτεύοντος ακουστικού φλοιού είχαν υποδείξει ότι το Α1 περιείχε ένα χάρτη έντασης. Αυτό βασίστηκε στα ευρήματα ότι ένας καθαρός τόνος και το εκλιπόν θεμελιώδες αρμονικό σύμπλεγμα (MF) προκάλεσαν διέγερση που προκάλεσε διέγερση (ονομάζεται N100m) στην ίδια θέση, ενώ οι συνιστώσες συχνότητας του MF παρουσιάζουν απομονωμένες διεγέρσεις σε διαφορετικές θέσεις [16 ]. Ωστόσο, τέτοιες αντιλήψεις ήταν υπερτονισμένες από τα αποτελέσματα πειραμάτων που χρησιμοποίησαν τεχνικές υψηλότερης χωρικής ανάλυσης: το τοπικό δυναμικό πεδίου (LFP) και η καταγραφή πολλαπλών μονάδων (MUA) κατέδειξαν ότι η χαρτογράφηση Α1 ήταν τονοτοπική - δηλαδή βασίζεται στην καλύτερη συχνότητα των νευρώνων), παρά την καλύτερη ένταση. Αυτές οι τεχνικές όμως δείχνουν την εμφάνιση διακεκριμένων μηχανισμών κωδικοποίησης που αντανακλούν την εκχύλιση χρονικών και φασματικών σημείων: Η αναπαράσταση της φασικά κλειδωμένης χρονικής αναπαράστασης καταγράφηκε στις υψηλότερες περιοχές BF του τομοτοπικού χάρτη, ενώ η αρμονική δομή της αμαξοστοιχίας κλικ αντιπροσωπεύθηκε στις κατώτερες περιοχές BF. Έτσι, τα σημεία αναφοράς για την εξαγωγή του βήματος μπορούν να ενισχυθούν περαιτέρω από αυτό το στάδιο.

Schematic illustration of multi-peaked neurons. Blue dotted line shows a classical tuning curve for a 'single-peaked' frequency selective neuron with a best frequency (BF) at around 500Hz, as illustrated by the maximal response of this neuron to frequencies around this BF. The red solid line shows a schematic response of a multi-peaked neuron identified by Kadia and Wang (2003). In addition to a BF at 300Hz, this neuron is also excited by tones at 600Hz and 900Hz - i.e., frequencies in harmonic relation to the principal BF. Although not illustrated here, responses of such neurons to harmonic complexes (in this case, consisting of 300, 600, and 900 Hz for example) often had an additive effect, eliciting responses greater than that of a pure tone at the BF (i.e., 300Hz) alone. See reference [18]

Ένα παράδειγμα ενός νευρωνικού υποστρώματος που μπορεί να διευκολύνει μια τέτοια ενίσχυση περιγράφηκε από τους Kadia και Wang στον πρωτογενή ακουστικό φλοιό των marmosets. Περίπου το 20% των νευρώνων εδώ μπορούν να ταξινομηθούν ως μονάδες πολλαπλών κορυφών: έχουν πολλαπλές περιοχές απόκρισης συχνότητας, συχνά σε αρμονική σχέση (βλ. Σχήμα, δεξιά). Περαιτέρω, η διέγερση σε δύο από αυτές τις φασματικές κορυφές δείχνει ότι έχει συνεργιστική επίδραση στις αποκρίσεις των νευρώνων. Αυτό θα διευκόλυνε έτσι την εξαγωγή αρμονικά σχετικών τόνων στο ακουστικό ερέθισμα, επιτρέποντας σε αυτούς τους νευρώνες να δρουν ως ένα «αρμονικό πρότυπο» για την εξαγωγή φασματικών σημείων. Επιπρόσθετα, αυτοί οι συγγραφείς παρατήρησαν ότι στην πλειονότητα των νευρώνων «με μοναδική κορυφή» (δηλαδή νευρώνες με μία μόνο κορυφή φασματικής ρύθμισης στο BF), ένας δευτερεύων τόνος θα μπορούσε να έχει ένα ρυθμιστικό (διευκολυντικό ή ανασταλτικό) αποτέλεσμα στην απόκριση του νευρώνα στο BF. Και πάλι, αυτές οι συχνότητες διαμόρφωσης συχνά συσχετίζονταν αρμονικά με το BF. Αυτοί οι μηχανισμοί διευκόλυνσης μπορούν επομένως να διευκολύνουν την εξαγωγή ορισμένων αρμονικών συστατικών, ενώ η απόρριψη άλλων φασματικών συνδυασμών μέσω ανασταλτικής διαμόρφωσης μπορεί να διευκολύνει την αποσαφήνιση με άλλα αρμονικά σύμπλοκα ή μη αρμονικά σύμπλοκα όπως ο ευρυζωνικός θόρυβος.

Putative 'pitch regions' in human supratemporal plane. (A) Lateral view of the left hemisphere, with STG indicated in red. (B–D) Top view of left supratemporal plane, after removal of a large part of the parietal cortex. PP, HG, and PT are indicated in blue, yellow, and green, respectively. Major sulci are outlined in black (FTS, first transverse sulcus; SI, sulcus intermediate; HS, Heschl's sulcus; HS1, first Heschl's sulcus; HS2, second Heschl's sulcus). Panels include hemispheres with one HG, an incomplete separation of HG, and two HG in (B–D), respectively.

Ωστόσο, δεδομένου ότι η τάση ενίσχυσης του F0 έχει αποδειχθεί σε όλο το υποφλοιώδες ακουστικό σύστημα, ίσως αναμένεται ότι θα πρέπει να έρθουν πιο κοντά σε μια πιο ρητή αναπαράσταση της έντασης στον φλοιό. Τα πειράματα νευροαπεικόνισης έχουν διερευνήσει αυτή την ιδέα αξιοποιώντας την αναδυόμενη ποιότητα της έντασης: μια αφαιρετική μέθοδος μπορεί να εντοπίσει περιοχές στον εγκέφαλο που εμφανίζουν αποκρίσεις BOLD σε απόκριση σε ένα ερέθισμα που προκαλεί την ένταση, αλλά όχι σε άλλο ήχο με πολύ παρόμοιες φασματικές ιδιότητες. Δεν προκαλούν αντίληψη έντασης. Τέτοιες στρατηγικές χρησιμοποιήθηκαν από τους Patterson, Griffiths και συνεργάτες: αφαιρώντας το σήμα BOLD που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του ευρυζωνικού θορύβου από το σήμα που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του IRN, αναγνώρισαν μια επιλεκτική ενεργοποίηση του πλευρικού (και σε κάποιο βαθμό, μέσου) Heschl's gyrus (HG) σε απόκριση στην τελευταία κατηγορία ήχων που προκαλούν την ένταση. Περαιτέρω, η μεταβολή του ποσοστού επανάληψης του IRN με την πάροδο του χρόνου για τη δημιουργία μιας μελωδίας οδήγησε σε επιπρόσθετη ενεργοποίηση στην ανώτερη χρονική έλικα (STG) και στο planum polare (PP), υποδηλώνοντας μια ιεραρχική επεξεργασία της έντασης μέσω του ακουστικού φλοιού. Σύμφωνα με αυτό, οι καταγραφές MEG από τους Krumbholz et al έδειξαν ότι καθώς αυξάνεται ο ρυθμός επανάληψης των ερεθισμάτων IRN, εντοπίζεται ένα νέο N100m γύρω από το HG καθώς ο ρυθμός επανάληψης περνά το κατώτερο όριο για την αντίληψη της έντασης και το μέγεθος αυτού του "απόκριση επί τοις εκατό της έντασης "που αυξάνεται με την κλίση της έντασης.

Ωστόσο, υπάρχει κάποια συζήτηση σχετικά με την ακριβή τοποθεσία της επιλεκτικής περιοχής έντασης. Όπως επισημαίνουν οι Hall και Plack, η χρήση ερεθισμάτων IRN μόνο για την αναγνώριση των ευαίσθητων σε ένταση φλοιωδών περιοχών είναι ανεπαρκής για να συλλάβει το ευρύ φάσμα των ερεθισμάτων που μπορούν να προκαλέσουν αντίληψη έντασης: η ενεργοποίηση της HG μπορεί να είναι ειδική για τα επαναλαμβανόμενα ευρυζωνικά ερεθίσματα. Πράγματι, με βάση τα σήματα BOLD που παρατηρήθηκαν σε απόκριση σε ερεθίσματα που προκαλούν πολλαπλές εντάσεις, οι Hall και Plack υποδηλώνουν ότι το planum temporale (PT) είναι πιο σχετικό με την επεξεργασία της έντασης.

Παρά τη συνεχιζόμενη διαφωνία σχετικά με την ακριβή νευρική περιοχή που ειδικεύεται στην κωδικοποίηση της έντασης, τέτοια στοιχεία υποδεικνύουν ότι οι περιοχές που βρίσκονται προ-πλαγίως στο Α1 μπορεί να είναι εξειδικευμένες για την αντίληψη της έντασης. Περαιτέρω υποστήριξη για αυτή την έννοια παρέχεται από την ταυτοποίηση των «επιλεκτικών εντάσεων» νευρώνων στο πρόσθιο όριο του ΑΙ στον ακουστικό φλοιό του marmoset. Αυτοί οι νευρώνες ανταποκρίνονταν επιλεκτικά τόσο σε καθαρούς τόνους όσο και σε λωρίδες αρμονικών F0 με παρόμοιες περιοδικότητες. Πολλοί από αυτούς τους νευρώνες ήταν επίσης ευαίσθητοι στην περιοδικότητα άλλων ερεθισμάτων που προάγουν την ένταση, όπως είναι τα τρεξίματα κλικ ή ο θόρυβος IRN. Αυτό παρέχει ισχυρή απόδειξη ότι αυτοί οι νευρώνες δεν ανταποκρίνονται απλώς σε κάποια συγκεκριμένη συνιστώσα του ακουστικού σήματος, αλλά αντιπροσωπεύουν συγκεκριμένα πληροφορίες σχετικές με την ένταση.

Κωδικοποίηση περιοδικότητας ή κωδικοποίηση έντασης;

Τα συσσωρευμένα στοιχεία υποδηλώνουν ότι υπάρχουν νευρώνες και νευρωνικές περιοχές εξειδικευμένες στην εξαγωγή του F0, πιθανό σε περιφέρειες προσθιοπλάγιες στις περιοχές χαμηλού BF του A1. Ωστόσο, εξακολουθούν να υπάρχουν δυσκολίες στην κλήση αυτών των νευρώνων ή των περιοχών ως επιλεκτικές ως προς την ένταση. Ενώ το ερέθισμα F0 είναι σίγουρα ένας βασικός καθοριστικός παράγοντας της έντασης, δεν είναι κατ 'ανάγκη ισοδύναμο με την ένταση που αντιλαμβάνεται ο ακροατής.

Ωστόσο, υπάρχουν αρκετές γραμμές απόδειξης που υποδηλώνουν ότι αυτές οι περιοχές πράγματι κωδικοποιούν την ένταση, και όχι μόνο το F0. Για παράδειγμα, η περαιτέρω διερεύνηση των επιλεκτικών επιπέδων του marmoset από τον Bendor και τους συνεργάτες του έδειξε ότι η δραστηριότητα σε αυτούς τους νευρώνες ανταποκρίνεται καλά στις ψυχοφυσικές αντιδράσεις των ζώων. Αυτοί οι συγγραφείς εξέτασαν τις ικανότητες των ζώων να ανιχνεύσουν ένα αρμονικό σύμπλεγμα εναλλασσόμενης φάσης μέσα σε μια συνεχή παρουσίαση αρμονικών ίδιας φάσης στο ίδιο F0, προκειμένου να γίνει διάκριση μεταξύ του πότε τα ζώα βασίζονται περισσότερο στις χρονικές ενδείξεις του φακέλου για την αντίληψη του βήματος. Σύμφωνα με τα ψυχοφυσικά πειράματα στον άνθρωπο, οι marmosets χρησιμοποίησαν κυρίως προσωρινές ενδείξεις φακέλων για υψηλότερη τάξη, ανεπίλυτες αρμονικές χαμηλού F0, ενώ τα φασματικά ερεθίμστα χρησιμοποιήθηκαν για να εξάγουν ένταση από αρμονικές χαμηλότερης τάξης υψηλών συνόλων F0. Η καταγραφή από αυτούς τους επιλεκτικούς νευρώνες της έντασης έδειξε ότι ο συντονισμός F0 μετατόπισε μια οκτάβα για τις αρμονικές της εναλλασσόμενης φάσης, σε σύγκριση με τις αρμονικές της ίδιας φάσης για τους νευρώνες συντονισμένους σε χαμηλά F0s. Αυτά τα πρότυπα των νευρωνικών αποκρίσεων είναι συνεπείς με τα ψυχοφυσικά αποτελέσματα και υποδηλώνουν ότι τόσο οι χρονικές όσο και οι φασματικές ενδείξεις ενσωματώνονται σε αυτούς τους νευρώνες για να επηρεάσουν την αντίληψη της έντασης.

Ωστόσο, και πάλι, αυτή η μελέτη δεν μπορεί να διακρίνει οριστικά αν αυτοί οι επιλεκτικοί βόρειοι νευρώνες αντιπροσωπεύουν ρητά την ένταση, ή απλώς μια ενσωμάτωση των πληροφοριών F0 που στη συνέχεια θα αποκωδικοποιηθούν για να αντιληφθεί κανείς την ένταση. Μια πιο άμεση προσέγγιση για την αντιμετώπιση αυτού του ζητήματος υιοθετήθηκε από τους Bizley et al, οι οποίοι ανέλυαν πώς οι μετρήσεις LFP και MUA των ακουστικών φλοιών σε κουνάβια μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ανεξάρτητα για να εκτιμηθεί η διέγερση F0 και η αντίληψη της έντασης. Ενώ τα κουνάβια είχαν εμπλακεί σε μια εργασία διάκρισης έντασης (για να υποδείξει αν ένας στόχος τεχνητού φωνήεντος ήταν υψηλότερος ή χαμηλότερος από το σημείο αναφοράς σε ένα εναλλακτικό παράδειγμα αναγκαστικής επιλογής), χρησιμοποιήθηκε η ανάλυση χαρακτηριστικών λειτουργίας δέκτη (ROC) για την εκτίμηση της διακριτότητας της νευρικής δραστηριότητας στην πρόβλεψη της αλλαγής στο F0 ή της πραγματικής επιλογής συμπεριφοράς (δηλαδή ένα υποκατάστατο για την αντιληπτή ένταση). Διαπίστωσαν ότι οι νευρικές απαντήσεις στον ακουστικό φλοιό ήταν χρήσιμες και για τις δύο. Αρχικά, η δραστηριότητα διακρίνει καλύτερα το F0 από την επιλογή του ζώου, αλλά οι πληροφορίες σχετικά με την επιλογή των ζώων αυξήθηκαν σταθερά υψηλότερες σε όλο το διάστημα μετά το ερέθισμα και τελικά έγιναν πιο διακριτές από την κατεύθυνση της αλλαγής F0.

Συγκρίνοντας τις διαφορές στο ROC μεταξύ των φλοιωδών περιοχών που μελετήθηκαν έδειξαν ότι η δραστηριότητα των οπίσθιων πεδίων διακρίνει καλύτερα την επιλογή των κουνάβων. Αυτό μπορεί να ερμηνευτεί με δύο τρόπους. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα που σχετίζεται με την επιλογή ήταν υψηλότερη στα οπίσθια πεδία (που βρίσκονται από το χαμηλό περιθώριο BF του Α1), σε σύγκριση με τα κύρια πεδία, αυτό μπορεί να θεωρηθεί ως περαιτέρω απόδειξη για επιλεκτικότητα έντασης κοντά στο χαμηλό περιθώριο BF του Α1. Από την άλλη πλευρά, το γεγονός ότι οι πληροφορίες που σχετίζονται με την ένταση παρατηρήθηκαν επίσης στα πρωτεύοντα ακουστικά πεδία μπορεί να υποδηλώνουν ότι μπορεί να έχουν ήδη δημιουργηθεί επαρκείς πληροφορίες σχετικά με την ένταση από αυτό το στάδιο ή ότι υπάρχει ένας κατανεμημένος κώδικας σε πολλαπλές ζώνες κωδικοποίησης ακουστικών περιοχών. Πράγματι, ενώ οι μεμονωμένοι νευρώνες που κατανέμονται στον ακουστικό φλοιό είναι γενικά ευαίσθητοι σε πολλαπλές ακουστικές παραμέτρους (και επομένως όχι σε «επιλογή έντασης»), θεωρητικές ή νευρομετρικές αναλύσεις πληροφοριών (χρησιμοποιώντας νευρωνικά δεδομένα για να συναγάγουν πληροφορίες σχετικές με ερεθίσματα) μπορεί να αναπαρασταθεί έντονα μέσω της κωδικοποίησης του πληθυσμού ή ακόμη και από μεμονωμένους νευρώνες μέσω χρονικής πολυπλεξίας (δηλαδή, που αντιπροσωπεύει πολλαπλά ηχητικά χαρακτηριστικά σε ξεχωριστά χρονικά παράθυρα). Έτσι, ελλείψει διέγερσης ή απενεργοποίησης αυτών των θεωρούμενων επιλεκτικών εντάσεων νευρώνων ή περιοχών για να αποδειχθεί ότι τέτοιες επεμβάσεις προκαλούν προβλέψιμες τάσεις ή βλάβες στην ένταση, μπορεί να είναι ότι η ένταση αντιπροσωπεύεται σε χωρικά και χρονικά κατανεμημένους κώδικες στον ακουστικό φλοιό, μάλλον από την εξάρτηση από εξειδικευμένες τοπικές αναπαραστάσεις.

Έτσι, τόσο οι μελέτες ηλεκτροφυσιολογικής καταγραφής όσο και οι μελέτες νευροαπεικόνισης υποδηλώνουν ότι μπορεί να υπάρχει ένας ρητός νευρωνικός κώδικας για την ένταση που βρίσκεται κοντά στο χαμηλό όριο BF του Α1. Βεβαίως, οι συνεπείς και επιλεκτικές αποκρίσεις σε ένα ευρύ φάσμα ερεθισμάτων που προκαλούν την ένταση δείχνουν ότι αυτοί οι πιθανοί εκλεκτικοί βόρειοι νευρώνες και περιοχές δεν αντανακλούν απλώς οποιοδήποτε άμεσα διαθέσιμο φυσικό χαρακτηριστικό του ακουστικού σήματος. Επιπλέον, υπάρχουν ενδείξεις ότι αυτοί οι πιθανοί εκλεκτικοί βόρειοι νευρώνες εξάγουν πληροφορίες από φασματικές και χρονικές παραστάσεις με τον ίδιο τρόπο όπως και το ζώο. Ωστόσο, λόγω της αφηρημένης σχέσης μεταξύ έντασης και ακουστικού σήματος, τέτοια συσχετιστικά στοιχεία μεταξύ ερεθίσματος και νευρικής απόκρισης μπορούν να ερμηνευθούν μόνο ως απόδειξη ότι το ακουστικό σύστημα έχει την ικανότητα να σχηματίζει ενισχυμένες αναπαραστάσεις παραμέτρων που σχετίζονται με την ένταση. Χωρίς πιο άμεσες αιτιώδεις ενδείξεις για αυτούς τους πιθανολογικούς νευρώνες επιλεκτικής έντασης και νευρικές περιοχές που καθορίζουν την αντίληψη της έντασης, δεν μπορούμε να καταλήξουμε στο συμπέρασμα εάν τα ζώα εξαρτώνται πράγματι από τέτοιους εντοπισμένους ρητούς κώδικες για την ένταση ή αν οι ισχυρές κατανεμημένες αναπαραστάσεις της έντασης κατά μήκος του ακουστικού φλοιού σηματοδοτούν την τελική κωδικοποίηση του βήματος στο ακουστικό σύστημα.

Αναφορές

1. NeurOreille and authors (2010). «Journey into the world of hearing».

2. Schouten, J. F. (1938). The perception of subjective tones. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, 41, 1086-1093.

3. Cynx, J. & Shapiro, M. Perception of missing fundamental by a species of songbird (Sturnus vulgaris). J Comp Psychol 100, 356–360 (1986).

4. Heffner, H., & Whitfield, I. C. (1976). Perception of the missing fundamental by cats. The Journal of the Acoustical Society of America, 59(4), 915-919.

5. Schnupp, J., Nelken, I. & King, A. Auditory neuroscience: Making sense of sound. (MIT press, 2011).

6. Gerlach, S., Bitzer, J., Goetze, S. & Doclo, S. Joint estimation of pitch and direction of arrival: improving robustness and accuracy for multi-speaker scenarios. EURASIP Journal on Audio, Speech, and Music Processing 2014, 1 (2014).

7. Carlyon RP, Shackleton TM (1994). «Comparing the fundamental frequencies of resolved and unresolved harmonics: Evidence for two pitch mechanisms?» Journal of the Acoustical Society of America 95:3541-3554

8. Bendor D, Osmanski MS, Wang X (2012). «Dual-pitch processing mechanisms in primate auditory cortex», Journal of Neuroscience 32:16149-61.

9. Tramo, M. J., Shah, G. D., & Braida, L. D. (2002). Functional role of auditory cortex in frequency processing and pitch perception. Journal of Neurophysiology, 87(1), 122-139.

10. Rask-Andersen, H., Tylstedt, S., Kinnefors, A., & Illing, R. B. (2000). Synapses on human spiral ganglion cells: a transmission electron microscopy and immunohistochemical study. Hearing research, 141(1), 1-11.

11. Cariani, P. A., & Delgutte, B. (1996). Neural correlates of the pitch of complex tones. I. Pitch and pitch salience. Journal of Neurophysiology, 76(3), 1698-1716.

12. Oxenham, A. J., Bernstein, J. G., & Penagos, H. (2004). Correct tonotopic representation is necessary for complex pitch perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(5), 1421-1425.

13. Winter, I. M., Wiegrebe, L., & Patterson, R. D. (2001). The temporal representation of the delay of iterated rippled noise in the ventral cochlear nucleus of the guinea-pig. The Journal of physiology, 537(2), 553-566.

14. Schreiner, C. E. & Langner, G. Periodicity coding in the inferior colliculus of the cat. II. Topographical organization. Journal of neurophysiology 60, 1823–1840 (1988).

15. Whitfield IC (1980). «Auditory cortex and the pitch of complex tones». J Acoust Soc Am. 67(2):644-7.

16. Pantev, C., Hoke, M., Lutkenhoner, B., & Lehnertz, K. (1989). Tonotopic organization of the auditory cortex: pitch versus frequency representation.Science, 246(4929), 486-488.

17. Fishman YI, Reser DH, Arezzo JC, Steinschneider M (1998). «Pitch vs. spectral encoding of harmonic complex tones in primary auditory cortex of the awake monkey», Brain Res 786:18-30.

18. Steinschneider M, Reser DH, Fishman YI, Schroeder CE, Arezzo JC (1998) Click train encoding in primary auditory cortex of the awake monkey: evidence for two mechanisms subserving pitch perception. J Acoust Soc Am 104:2935–2955.

19. Kadia, S. C., & Wang, X. (2003). Spectral integration in A1 of awake primates: neurons with single-and multipeaked tuning characteristics. Journal of neurophysiology, 89(3), 1603-1622.

20. Patterson RD, Uppenkamp S, Johnsrude IS, Griffiths TD. (2002) «The processing of temporal pitch and melody information in auditory cortex», Neuron 36:767-776.

21. Krumbholz, K., Patterson, R. D., Seither-Preisler, A., Lammertmann, C., & Lütkenhöner, B. (2003). Neuromagnetic evidence for a pitch processing center in Heschl’s gyrus. Cerebral Cortex, 13(7), 765-772.

22. Hall DA, Plack CJ (2009). «Pitch processing sites in the human auditory brain», Cereb Cortex 19(3):576-85.

23. Bendor D, Wang X (2005). «The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex», Nature 436(7054):1161-5.

24. Bizley JK, Walker KMM, Nodal FR, King AJ, Schnupp JWH (2012). «Auditory Cortex Represents Both Pitch Judgments and the Corresponding Acoustic Cues», Current Biology 23:620-625.

25. Walker KMM, Bizley JK, King AJ, and Schnupp JWH. (2011). Multiplexed and robust representations of sound features in auditory cortex. Journal of Neurosci 31(41): 14565-76

26. Bizley JK, Walker KM, King AJ, and Schnupp JW. (2010). «Neural ensemble codes for stimulus periodicity in auditory cortex». J Neurosci 30(14): 5078-91.