Χλωροφύκη

Για την ομώνυμη ομοταξία βλέπε Χλωροφύκη (ομοταξία)

Χλωροφύκη (αγγλικά: green algae) λέγονται περιγραφικά τα φύκη που ανήκουν στο άθροισμα των Χλωρόφυτων (Chlorophyta). Είναι μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα.

Κυτταρική δομή

Τα χλωροφύκη οφείλουν την ονομασία τους στο τυπικό πράσινο χρωματισμό τους. Συνήθως έχουν πράσινο χρώμα λόγω της επικράτησης των χρωστικών, χλωροφύλλης a και b, αλλά αυτό μπορεί να τροποποιείται λόγω της έντονης παρουσίας άλλων χρωστικών (β-καροτένιο, ξανθοφύλλες). Διαθέτουν έναν αριθμό ευδιάκριτων χαρακτηριστικών, πολλά από τα οποία μοιράζονται με τα «φυτά της ξηράς» (Εμβρυόφυτα). Στα διαφορετικά είδη οι χλωροπλάστες παρουσιάζουν διαφορετική μορφή (δισκοειδής, πλακοειδής, δικτυωτή κ.α.). Τα πλαστίδια περιβάλλονται από διπλή μεμβράνη. Τα θυλακοειδή είναι διατεταγμένα σε 3-5 σειρές. Στο στρώμα των πλαστιδίων αποταμιεύεται άμυλο, συχνά γύρω από τα πυρηνοειδή.

Τα χλωροφύκη έχουν εύκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα και αναπαράγονται με αγενή ή εγγενή τρόπο. Τα κυτταρικά τους τοιχώματα φέρουν μια ινώδη μήτρα αποτελούμενη από κυτταρίνη. Τα μαστιγοφόρα κύτταρα έχουν συνήθως δύο μαστίγια παρόμοιας δομής που, ωστόσο, μπορεί να διαφέρουν στο μήκος. Η περιοχή μεταξύ του μαστιγίου και του κύριου σώματος (μεταβατική ζώνη) εμφανίζει τυπική αστεροειδή δομή «εννέα κορυφών», ορατών σε εγκάρσια τομή με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, ενωμένη με εννέα ζεύγη μικροσωληνίσκων.

Μορφολογία

Είναι γνωστά περισσότερα από 400 γένη και 6000 είδη, μεταξύ των οποίων παρατηρείται εξαιρετικά μεγάλη ποικιλομορφία στη μορφολογία τους.

Τα μονοκύτταρα φύκη (μικροφύκη) μπορεί να εμφανίζουν κίνηση, φέροντας συνήθως 2 μαστίγια ανά κύτταρο, αλλά σπανιότερα 4 ή και περισσότερα, να είναι ακίνητα (χωρίς μαστίγια) ή να σχηματίζουν αποικίες. Διακρίνονται ανάλογα με τη διάταξη των μαστιγίων τους, δηλαδή αν αυτά είναι μετατοπισμένα σε δεξιόστροφη κατεύθυνση (1-7 o'clock) ή αντίθετα (12-6 o'clock).

Τα μακροφύκη έχουν σύστημα στερέωσης: δίσκος προσκόλλησης ή ριζοειδή (σε αμμώδες, λασπώδες υπόστρωμα) και θαλλό με διάφορες μορφές (π.χ. νηματοειδή, ετερότριχο, σιφωνοειδή, διακλαδισμένο, φυλλοειδή, ενασβεστωμένο κ.α.). Μπορεί να είναι ετήσια (π.χ. εφημεροφύκη) ή πολυετή (π.χ. χαμαιροφύκη, φανεροφύκη, ημιφανεροφύκη).

1. Μικροσκοπικά:
   1. Μονοκύτταρα κινητά: Chlamydomonas, Dunaliella
   2. Αποικιακά κινητά: Volvox
   3. Μονοκύτταρα ακίνητα: Chlorella, Chlorocodium, Micrasterias, Cosmarium
   4. Αποικιακά ακίνητα: Scenedesmus
2. Με νηματοειδή μορφή και σχετικά μεγαλύτερες διαστάσεις:
   1. Διακλαδισμένα: Spirogyra, Oedogonium
   2. Μη διακλαδισμένα: Stigeoclonium, Cladophora
3. Ορατά με γυμνό μάτι (σχηματίζουν θαλλούς): Acetabularia, Caulerpa, Halimeda, Enteromorpha, Ulva, Codium

Συστηματική κατάταξη των Χλωρόφυτων (Chlorophyta)

Ταξινομική βαθμίδα	Όνομα	Αρχή	Αριθμός ειδών
Επικράτεια	Ευκαρυωτά (Eukaryota)	Chatton	27,526
Βασίλειο	Φυτά (Plantae)	Haeckel	13,214
Υποβασίλειο	Viridaeplantae	Cavalier-Smith	7,021
Συνομοταξία	Χλωρόφυτα (Chlorophyta)		4,334
Ομοταξία	Chlorophyta incertae sedis (1)		3
Ομοταξία	Chlorophyta incertae sedis (2)		5
Ομοταξία	Βρυοψιδοφύκη (Bryopsidophyceae)	Bessey	517
Ομοταξία	Χλωροφύκη (Chlorophyceae)	Wille	2,161
Ομοταξία	Dasycladophyceae	Hoek, D.G.Mann & H.M.Jahns	50
Ομοταξία	Mamiellophyceae	Marin & Melkonian	16
Ομοταξία	Nephroselmidophyceae	Cavalier-Smith	23
Ομοταξία	Πεδινοφύκη (Pedinophyceae)	Moestrup	22
Ομοταξία	Pleurastrophyceae	K.R.Mattox & K.D.Stewart	3
Ομοταξία	Πρασινοφύκη (Prasinophyceae)	T.Christensen ex P.C.Silva	135
Ομοταξία	Trebouxiophyceae	Friedl	463
Ομοταξία	Ulvophyceae	K.R.Mattox & K.D.Stewart	917

Εξάπλωση χλωροφυκών

Τα χλωροφύκη κατέχουν σημαντικό ρόλο στο παγκόσμιο οικοσύστημα λόγω της ευρείας εξάπλωσής τους, εδώ και εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια, ενώ παράλληλα εμφανίζουν αξιοσημείωτη μορφολογική και οικολογική ποικιλία, που αντανακλάται στην εξελικτική τους διαφοροποίηση. Μορφολογικά κυμαίνονται από μικρούς, αυτότροφους ευκαρυώτες, όπως π.χ. το Ostreococcus tauri, μέχρι μεγάλες σε μέγεθος, πολυκύτταρες μορφές ζωής. Παρουσιάζουν ιδιαίτερη αφθονία και ποικιλομορφία σε ενδιαιτήματα εσωτερικών υδάτων, όπως λίμνες, λιμνίσκοι, ρυάκια και υγροτόπους, όπου μπορεί να προκαλέσουν μορφές ενοχλητικής άνθισης (bloom) κάτω από συνθήκες ρύπανσης από θρεπτικά Μόνο δύο ομάδες χλωροφυκών παρουσιάζονται στο θαλάσσιο περιβάλλον, όπου ευρύτερα γνωστή είναι αυτή των “ουλβοφυκών” (Ulvophyceae) που οριοθετείται σε παράκτια ενδιαιτήματα και είναι υπεύθυνη για τις “πράσινες παλίρροιες”. Αρκετά χλωροφύκη εμφανίζουν μεγάλη εξειδίκευση διαβίωσης σε ακραία περιβάλλοντα, όπως θερμές ή παγωμένες έρημοι, ενδιαιτήματα με υψηλή αλατότητα, όξινα νερά με μεγάλες συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων, μεγάλα βάθη ωκεανών και υποθαλάσσιες “υδροθερμικές καμινάδες”, ενώ δεν εκλείπουν αποκλειστικά χερσαίες ομάδες χλωροφυκών, όπως τα Trentepohliales, που ποτέ δε συναντώνται σε υδάτινα οικοσυστήματα.

Εξέλιξη χλωροφυκών

Η εξέλιξη των χερσαίων φυτών από μια προγονική μορφή χλωροφυκών, οδήγησε σε ραγδαίες αλλαγές στο περιβάλλον της γης, ξεκινώντας την ανάπτυξη ολόκληρου του χερσαίου οικοσυστήματος. Χάρη στην εξελικτική τους σχέση με τα φυτά, πραγματοποιούνται προγράμματα ανάλυσης και αλληλούχησης του γονιδιώματος των χλωροφυκών, παρέχοντας βαθύτερη γνώση τόσο για την οργάνωση των γονιδίων και τη διαδικασία ανάπτυξης του ευκαρυωτικού προτύπου όσο και για την προέλευση των γνωρισμάτων των φυτών της ξηράς. Εξελικτικά, η μονοφυλετική ομάδα, γνωστή ως Viridiplantae, περιλαμβάνει τα χλωροφύκη και τα φυτά της ξηράς και είναι μία από τις κύριες ομάδες φωτοσυνθετικών ευκαρυωτών. Προήλθε μέσω ενός γεγονότος ενδοσυμβίωσης, όπου ένα ετερότροφο ευκαρυωτικό κύτταρο-ξενιστής αιχμαλώτισε ένα κυανοβακτήριο, το οποίο ενσωματώθηκε και τελικά μετατράπηκε σε πλαστίδιο. Αυτή η πρωτογενής ενδοσυμβίωση (1-1,5 εκ. χρόνια) σήμανε την απαρχή των πρώτων οξυγονικών φωτοσυνθετικών ευκαρυωτών. Η συνεχής διαφοροποίηση των πρωτογενών πλαστιδίων που περιλαμβάνονταν σε ευκαρυώτες οδήγησε στην εξελικτική σειρά των χλωροφυκών, καθώς και στα ροδοφύκη και τα γλαυκόφυτα, ενώ η χρονολόγησή της καθίσταται δύσκολη εξαιτίας των σποραδικών καταγραφών στο αρχείο των απολιθωμάτων. Τα αρχαιότερα ευρήματα απολιθωμάτων χλωροφυκών χρονολογούνται στο Προκάμβριο (1200 εκ.χρόνια πριν), ωστόσο, η φύση τους παραμένει αμφιλεγόμενη. Σύγχρονες υποθέσεις της εξέλιξης των χλωροφυκών θέτουν την πρώτη διαφοροποίηση δύο διακριτών σειρών: τα Χλωρόφυτα (Chlorophyta) και τα Στρεπτόφυτα (Streptophyta). Τα χλωρόφυτα περιλαμβάνουν την πλειοψηφία των ειδών των χλωροφυκών που έχουν περιγραφεί, με μονοκύτταρους και πολυκύτταρους αντιπροσώπους, τόσο σε υδάτινα όσο και σε χερσαία περιβάλλοντα. Τα στρεπτόφυτα αποτελούνται από τα χαρόφυτα (Charophyta), μια παραφυλετική ομάδα που αποτελείται από φύκη του γλυκού νερού και από φυτά της ξηράς. Τα χαρόφυτα ποικίλουν σε μορφολογία από μονοκύτταρους σε πολυκύτταρους οργανισμούς και κατά κύριο λόγο παρίστανται σε εσωτερικά γλυκά ύδατα και σπανιότερα σε χερσαία ενδιαιτήματα. Επιδεικνύουν δομικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά, κοινά με τα φυτά της ξηράς, αλλά όχι με τα χλωρόφυτα.

Βιβλιογραφία

• Graham, L.E., Graham, J.M., & Wilcox, L.W. 2011. Algae, 2nd edition. Pearson Education, Inc, publishing as Benjammin Cummings chapter 16, pages: 414- 434.
• Leliaert, F., Smith, D. R., Moreau, H., Herron, M. D., Verbruggen, H., Delwiche, C. F., & De Clerck, O. 2012. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences, 31(1), 1-46.
• Wysor B., Ph.D., 2009. General introduction and Characterization of the Green Algae. Roger Williams University.
• van den Hoek, C., Mann, D.G. & Jahns, H.M., 1995. Algae An introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge.
• Ελληνική Φυκολογική Εταιρία (ΕΛ.Φ.Ε.), 2008. Μία βουτιά, μία ματιά στους κήπους του νερού: Γνωρίζοντας τα φύκη. Έκδοση: Σταμούλη Α.Ε., Αθήνα.