Κλάδος: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων
Περιεχόμενο που διαγράφηκε Περιεχόμενο που προστέθηκε
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας |
|||
| Γραμμή 1: | Γραμμή 1: | ||
[[File:Clade-grade II.svg|thumb|right|334 px|Κλαδόγραμμα (οικογενειακό δέντρο) μίας βιολογικής ομάδας. Τα επισημασμένα με κόκκινο και μπλε τμήματα αναπαριστούν ''κλάδους''. Αυτά με πράσινο δεν αναπαριστούν κλάδο, αλλά μία [[εξελικτική βαθμίδα]], μία ατελή ομάδα, επειδή ο μπλε κλάδος κατάγεται από αυτήν αλλά αποκλείεται.]] |
|||
{{pp-semi-protect|small=yes}} |
|||
{{otheruses}} |
|||
[[File:Clade-grade II.svg|thumb|right|334 px|Cladogram (family tree) of a biological group. The red and blue boxes represent ''clades'' (i.e., complete branches). The green box is not a clade, but rather represents an ''[[evolutionary grade]]'', an incomplete group, because the blue clade descends from it, but is excluded.]] |
|||
{{wiktionary}} |
{{wiktionary}} |
||
'''Κλάδος''' είναι μία ομάδα που αποτελείται από ένα οργανισμό και όλους τους απογόνους του. Σε όρους της [[συστηματική]]ς, ο κλάδος είναι ένα μονό κλαδί του [[δέντρο της ζωής|δέντρου της ζωής]].<ref name=Dupuis>{{cite journal | last=Dupuis | first=Claude | year=1984 | title=Willi Hennig's impact on taxonomic thought | journal=Annual Review of Ecology and Systematics | volume=15 | pages=1–24 | issn=0066-4162}}</ref> Η ιδέα ότι μία τέτοια φυσική ομάδα οργανισμών θα έπρεπε να ομαδοποιείται και της δίνεται ένα [[ταξινομία|ταξινομικό]] όνομα είναι κεντρική ιδέα της [[βιολογική ταξινόμηση|βιολογικής ταξινόμησης]]. Στην [[κλαδιστική]] (η οποία πήρε το όνομά της από τον όρο), οι κλάδοι είναι οι μόνες αποδεκτές μονάδες. |
|||
Ο όρος εισήχθη το 1958 από τον Άγγλο βιολόγο [[Τζούλιαν Χάξλεϊ]].<ref name=Dupuis/> |
|||
== Ορισμοί == |
|||
==Definitions== |
|||
[[File:Cladogram Crocodilia NL.PNG|thumb|right|200 px|[[Κλαδόγραμμα]] των κροκοδείλων, οπτική αναπαράσταση των σχέσεών τους.]] |
|||
{{main|Phylogenetic nomenclature#Phylogenetic definitions|l1=Phylogenetic definitions}} |
|||
[[File:Cladogram Crocodilia NL.PNG|thumb|right|200 px|A [[cladogram]] of crocodiles, a visual representation of their relationship]] |
|||
===Clade and ancestor=== |
|||
A clade is termed [[monophyletic]], meaning it contains one ancestor which can be an organism, [[population]], or [[species]] and all its descendants.<ref group=note> |
|||
A semantic case has been made that the name should be "holophyletic," but this term has not yet acquired widespread use. For more information, see ''[[holophyly]]''</ref><ref>{{cite web|title=The PhyloCode, Chapter 1|url=http://www.ohio.edu/phylocode/art1-3.html#chapter1|year=2009|publisher=International Society for Phylogenetic Nomenclature|accessdate=23 January 2010}}</ref><ref>{{cite journal |
|||
| doi = 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x |
|||
| title = On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern |
|||
| year = 2008 |
|||
| last = Envall |
|||
| first= Mat S. |
|||
| journal = Biological Journal of the Linnaean Society |
|||
| volume = 94 |
|||
| page = 217 }}</ref> The term clade refers to the grouping of the ancestor and its living and/or deceased descendants together. The ancestor can be a theoretical or actual species. |
|||
===Κλάδος και πρόγονοι=== |
|||
===Clade definition=== |
|||
Ένας κλάδος είναι εξ ορισμού [[μονοφυλετικός]], καθώς περιέχει ένα πρόγονο ο οποίος μπορεί να είναι ένας οργανισμός, ένας [[πληθυσμός]] ή ένα [[είδος (βιολογία)|είδος]] και όλοι τους οι απόγονοι.<ref group="Σημ."> |
|||
Three methods of defining clades are featured in [[phylogenetic nomenclature]]: node-, stem-, and apomorphy-based: |
|||
Έχει διατυπωθεί η άποψη ότι το όνομα θα έπρεπε να είναι «ολοφυλετικός» αντί για «μονοφυλετικός», όμως αυτός ο όρος δεν έχει ακόμα ευρεία χρήση.</ref><ref>{{cite web|title=The PhyloCode, Chapter 1|url=http://www.ohio.edu/phylocode/art1-3.html#chapter1|year=2009|publisher=International Society for Phylogenetic Nomenclature|accessdate=23 January 2010}}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x | title = On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern | year = 2008 | last = Envall | first= Mat S. | journal = Biological Journal of the Linnaean Society | volume = 94 | page = 217 }}</ref> Ο όρος κλάδος αναφέρεται στον πρόγονο και τους επιζώντες ή/και εκλιπώντες απόγονούς του. Ο δε πρόγονος μπορεί να είναι θεωρητικό είτε πραγματικό είδος. |
|||
* In node-based definition, clade name A refers to the ''least inclusive'' clade containing taxa (or specimens) X, Y, etc., and their common ancestor. The ancestor is the branch point, or ''node''. |
|||
* In stem-based definition, A refers to the ''most inclusive'' clade containing X, Y, etc., and their common ancestor, down to where Z branches off below A. Taxa are included between the node of A and down to (but not including) the branching point to Z; that is, the ''[[Crown group#Stem groups|stem]]'' of A. |
|||
* In [[apomorphy]]-based definition, A refers to the clade identified by an apomorphy (a trait) found in X, Y, etc., and their common ancestor. |
|||
===Ορισμός του κλάδου=== |
|||
In [[Linnaean taxonomy]], clades are defined by a set of traits (apomorphies) unique to the group. This system is basically similar to the apomorphy-based clades of phylogenetic nomenclature. The difference is one of weight: While phylogenetic nomenclature bases the group on an ancestor with a certain trait, Linnaean taxonomy uses the traits themselves to define the group. |
|||
Υπάρχουν τρεις μέθοδοι για τον ορισμό των κλάδων στη [[φυλογενετική ονοματολογία]]: με βάση τον κόμβο, το στέλεχος και την απομορφία: |
|||
* Στον ορισμό βάσει του κόμβου, το όνομα του κλάδου Α αναφέρεται στον ελάχιστα περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα τάξα (ή δείγματα) X, Y, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο. Ο πρόγονος είναι το σημείο διακλάδωσης ή «κόμβος». |
|||
* Στον ορισμό βάσει στελέχους, το Α αναφέρεται στον πλέον περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο, προς τα κάτω μέχρι την διακλάδωση Ζ κάτω απότο Α. Τάξα περιλαμβάνονταιο μεταξύ του κόμβου Α και κάτω μέχρι (χωρίς να συμπεριλαμβάνεται) την διακλάδωση Ζ, αυτό είναι το στέλεχος του Α. |
|||
* Στον ορισμό βάσει [[απομορφία]]ς, το Α αναφέρεται στον κλάδο που αναγνωρίζεται από μία απομορφία (χαρακτηριστικό) που υπάρχει στα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο. |
|||
Στην [[ταξινομία του Λινναίου]], οι κλάδοι ορίζονται από ένα σύνολο χαρακτηριστικών (απομορφίες) μοναδικών της ομάδας. Αυτό το σύστημα είναι παρόμοιο με τους βασισμένους στις απομορφίες κλάδους της φυλογενετικής ονοματολογίας. Η διαφορά έχει να κάνει με το ότι ενώ στην φυλογενετική ονοματολογία η ομάδα βασίζεται σε ένα πρόγονο με συγκεκριμένο χαρακτηριστικό, στην ταξινομία του Λινναίου τα ίδια τα χαρακτηριστικά χρησιμοποιούνται για τον ορισμό της ομάδας. |
|||
===Clades as constructs=== |
|||
In [[cladistics]], the clade is a hypothetical construct based on experimental data. Clades are found using multiple (sometimes hundreds) of traits from a number of species (or specimens) and [[analysis|analysing]] them [[statistics|statistically]] to find the most likely phylogenetic tree for the group. Although similar in some ways to a [[biological classification]] of species, the method is statistical and more open to scrutiny than traditional methods. Although taxonomists use clades as a tool in classification where feasible, the taxonomic "[[Tree of life (science)|tree of life]]" is not the same as the cladistic. The traditional genus, family, etc. names are not necessarily clades; though they will often be. |
|||
===Οι κλάδοι ως δομές=== |
|||
===Clade names=== |
|||
Στην [[κλαδιστική]], ο κλάδος είναι μία υποθετική δομή, βασιμένη σε πειραματικά δεδομένα. Οι κλάδοι υπολογίζονται με την χρήση πολλαπλών (κάποιες φορές εκατοντάδων) χαρακτηριστικών ενός αριθμού ειδών (ή δειγμάτων) και την [[στατιστική]] τους ανάλυση ώστε να βρεθεί το πιο πιθανό φυλογενετικό δέντρο για την ομάδα. Αν και παρόμοια κατά κάποιο τρόπο με την [[συστηματική ταξινόμηση]], η μέθοδος είναι πιο ανοικτή στον αυστηρό έλεγχο από ότι οι παραδοσιακές μέθοδοι. Παρόλο που οι ταξινομιστές χρησιμοποιούν τους κλάδους ως εργαλεία στην ταξινόμηση όποτε είναι αφικτό, το ταξινομικό [[δέντρο της ζωής]] δεν είναι το ίδιο με το κλαδιστικό. Τα παραδοσιακά γένη, οικογένειες, κτλ δεν είναι κατ' ανάγκη κλάδοι, αν και συχνά είναι. |
|||
In Linnaean systematics, the various groups are ordered into a series of [[taxonomic rank]]s (the familiar [[order (biology)|order]], [[family (biology)|family]] etc). These ranks will by convention dictate the ending to names for some groups. Clades do not by their nature fit this scheme, and no such restriction exists as to their names in [[cladistics]]. There is however a convention for naming more or less inclusive groups, which are given prefixes like ''crown-'' or ''pan-'', see [[Crown group]]. |
|||
=== Ονόματα κλάδων === |
|||
==Taxonomy and systematics== |
|||
Στη συστηματική του Λινναίου, οι διάφορες ομάδες ταξινομούνται σε μία σειρά από [[ταξινομική βαθμίδα|ταξινομικές βαθμίδες]] (όπως [[τάξη (βιολογία)]], [[οικογένεια (βιολογία)|οικογένεια]] κτλ). Υπάρχει σύμβαση το όνομα κάποιων ομάδων να εξαρτάται από την βαθμίδα. Για τους κλάδους από την φύση τους αυτό δεν ισχύει, και δεν υπάρχει κάποιος περιορισμός ως προς το όνομά τους στην [[κλαδιστική]]. Υπάρχει ωστόσο σύμβαση για την ονομασία λιγότερο ή περισσότερο περιεκτικών ομάδων, στις οποίες δίνονται προθέματα όπως ''crown-'' ή ''pan-''. |
|||
[[File:Haeckel arbol bn.png|thumb|right|Early phylogenetic tree by [[Ernst Haeckel|Haeckel]], 1866]] |
|||
The idea of "clade" did not exist in pre-[[Charles Darwin|Darwinian]] [[Linnaean taxonomy]], which was based only on [[morphology (biology)|morphological]] similarities between organisms, though many of the better known animal groups in Linnaeus' original [[Systema Naturae]] (notably among the [[vertebrate]] groups) represent clades. With the publication of Darwin's [[Evolution|theory of evolution]] in 1859, taxonomy gained a theoretical basis, and the idea that systematic units represent branches on the evolutionary [[tree of life]] was born. In the century and a half since then, taxonomists have worked to make the taxonomic system reflect evolution. However, as the Tree of Life branches rather unevenly, the [[hierarchy]] of the Linnaean system does not always lend itself well to represent clades. When it comes to [[Nomenclature#Biology|naming]], [[cladistics]] and [[Linnaean taxonomy]] are not always compatible. Particularly higher level taxons in Linnaean taxonomy often represent [[evolutionary grade]]s rather than clades, i.e. clades where one or two sub-branches have been excluded. Typical examples include [[Osteichthyes|bony fishes]], who include the ancestor of [[tetrapoda|tetrapods]], and [[reptiles]], ancestral to both [[bird]]s and [[mammal]]s.<ref group=note>The term "reptile" is here to be understood as traditionally defined, e.g. Romer & Parson (1985): ''The Vertebrate Body.'' (6th ed.) Saunders, Philadelphia. There are other (cladistic) definitions of "reptile" that exclude the first [[amniote]]s and the [[synapsid]] line, see [[Sauropsida]].</ref> |
|||
== Ταξινομία και συστηματική == |
|||
In [[phylogenetic nomenclature]], clades can be nested at any level, and do not have to be slotted into a [[ranking|rank]] in an overall hierarchy. In contrast, the Linnaean units of "[[order (biology)|order]]", "[[class (biology)|class]]" etc. must be used when naming a new taxon. As there are only seven formal levels to the Linnaean system (whereof [[species]] is the lowest), there is a finite amount of sub- and super-units that can be applied. As taxonomic trees ([[cladogram]]s) become more detailed, some researchers intimately familiar with the topography of the trees they are working with have opted to dispense with the ranks all together, using clade names without Linnaean ranks. The preference of one system over the other is mainly one of application: Cladistics give details, but require intimate knowledge; the Linnaean system gives a well ordered overview, at the expense of details of the phylogenetic tree. |
|||
[[File:Haeckel arbol bn.png|thumb|right|Φυλογενετικό δέντρου του [[Ερνστ Χέκελ|Χέκελ]], 1866]] |
|||
Η ιδέα του κλάδου δεν υπήρχε στην προ-[[Κάρολος Δαρβίνος|δαρβινική]] [[ταξινομία του Λινναίου]], η οποία βασίζονταν μόνο σε [[μορφολογία (βιολογία)|μορφολογικές]] ομοιότητες μεταξύ οργανισμών, αν και πολλές από τις περισσότερο γνωστές ομάδες στο ''[[Systema Naturae]]'' του Λινναίου (κυρίως ομάδες [[σπονδυλωτά|σπονδυλωτών]]) αναπαριστούν κλάδους. Με τη δημοσίευση της [[εξέλιξη|θεωρίας της εξέλιξης]] από τον Δαρβίνο το 1859, η ταξινομία απέκτησε θεωρητική βάση, και γεννήθηκε η ιδέα ότι οι μονάδες της συστηματικής αναπαριστούν κλαδιά στο εξελικτικό [[δέντρο της ζωής]]. Στον ενάμισι αιώνα που πέρασε από τότε, οι ταξινομιστές εργάστηκαν με σκοπό το ταξινομικό σύστημα να αντικατοπτρίζει την εξέλιξη. Ωστόσο, καθώς το δέντρο της ζωής διακλαδίζεται μάλλον άνισα, η ιεραρχία του συστήματος του Λινναίου δεν επιτρέπει πάντα την αναπαράσταση κλάδων. Ως προς την [[συστηματική ταξινόμιση|ονοματολογία]], η [[κλαδιστική]] και η [[ταξινομία του Λινναίου]] δεν είναι πάντα συμβατές. Ειδικότερα τα ανωτέρου επιπέδου τάξα της ταξινομίας του Λινναίου συχνά αναπαριστούν [[εξελικτική βαθμίδα|εξελικτικές βαθμίδες]] και όχι κλάδους, κλάδους δηλαδή από τους οποίους έχουν αποκλειστεί κάποιοι υποκλάδοι. Τυπικά παραδείγματα είναι οι [[οστεϊχθύες]], οι οποίοι περιλαμβάνουν τον πρόγονο των [[τετράποδα|τετραπόδων]], και τα [[ερπετά]] που είναι προγονικά και ως προς τα [[πουλιά]] και ως προς τα θηλαστικά.<ref group="Σημ.">Ο όρος «ερπετά» εδώ χρησιμοποιείται με τον παραδοσιακό του ορισμό, π.χ. Romer & Parson (1985): ''The Vertebrate Body.'' (6η εκδ.) Saunders, Philadelphia. Υπάρχουν άλλοι (κλαδιστικοί) ορισμοί του «ερπετού» που αποκλείουν τα πρώτα [[αμνιωτά]] και την γραμμή των [[συναψιδωτά|συναψιδωτών]].</ref> |
|||
Στη [[φυλογενετική ονοματολογία]], οι κλάδοι μπορούν να ομαδοποιηθούν σε οποιοδήποτε επίπεδο και δεν είναι ανάγκη να τοποθετηθούν σε μία καθολική ιεραρχία. Σε αντίθεση, οι μονάδες του Λινναίου της [[ομοταξία]]ς, [[τάξη (βιολογία)|τάξης]], κτλ, πρέπει να χρησιμοποιούνται όταν ονομάζεται ένα νέο τάξο. Καθώς υπάρχουν μόνο επτά επίσημα επίπεδα στο σύστημα του Λινναίου (όπου το [[είδος (βιολογία)|είδος]] είναι το χαμηλότερο), υπάρχει πεπερασμένος αριθμός υπο- ή υπέρ-μονάδων που μπορούν να χρησιμοποιηθούν. Καθώς τα ταξινομικά δέντρα ([[κλαδόγραμμα|κλαδογράμματα]]) έγιναν περισσότερο λεπτομερή, κάποιοι ερευνητές, εξοικειωμένοι με την τοπογραφία των δέντρων, απέρριψαν τη χρήση βαθμίδων στα ονόματα. Η προτίμηση του ενός ή του άλλου συστήματος είναι κυρίως ζήτημα εφαρμογής. Η κλαδιστική δίνει λεπτομέρειες, αλλά απαιτεί βαθειά γνώση, ενώ το σύστημα του Λινναίου μία τακτοποιημένη γενική εποπτεία, χωρίς όμως φυλογενετικά δέντρα. |
|||
In a few instances, the Linnaean system has actually impeded our understanding of the phylogeny and broad evolutionary patterns. The best known example is the interpretation of the strange [[fossils of the Burgess Shale]] and the subsequent idea of a "[[Cambrian Explosion]]" |
|||
<ref name=Budd2000>{{Cite journal |
|||
| last1 = Budd | first1 = G.E. |
|||
| last2 = Jensen | first2 = S. |
|||
| year = 2000 |
|||
| title = A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla |
|||
| journal = Biological Reviews |
|||
| volume = 75 |
|||
| issue = 02 |
|||
| pages = 253–295 |
|||
| url = http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624 |
|||
| doi = 10.1017/S000632310000548X |
|||
}}</ref> |
|||
With the application of cladistics, and the rejection of any significance of the concept of [[Phylum|Phyla]], the confusion of the late 20th century over the Burgess animals has been resolved. It appears there never was an "explosion" of major [[bauplan]]s with subsequent [[extinction]]s.<ref>{{cite journal | author = Erwin, D.H.| year = 2007| doi = 10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x| title = Disparity: Morphological Pattern And Developmental Context| journal = Palaeontology| volume = 50| pages = 57 }}</ref> The seemingly weird critters themselves have been found to be representatives of a group, the [[Lobopodia]], that includes [[Arthropoda|arthropods]], [[Tardigrada|water bears]] and [[Onychophora|velvet worms]].<ref>{{Cite journal |
|||
| author1 = | first1 = R. J. |
|||
| author2 = | first2 = S. E. |
|||
| author3 = | first3 = R. J. |
|||
| last1 = Whittle |
|||
| author4 = | first4 = J. |
|||
| title = An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa |
|||
| journal = Palaeontology |
|||
| volume = 52 |
|||
| pages = 561–567 |
|||
| year = 2009 |
|||
| doi = 10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x |
|||
| last2 = Gabbott |
|||
| last3 = Aldridge |
|||
| last4 = Theron |
|||
}}</ref> |
|||
Σε μερικές περιπτώσεις το σύστημα του Λινναίου εμπόδισε την κατανόηση της φυλογένεσης και ευρέων εξελικτικών μοτίβων. Το γνωστότερο παράδειγμα είναι η ερμηνεία των παράξενων [[απολιθώματα του Μπέρτζες Σέιλ|απολιθωμάτων του Μπέρτζες Σέιλ]] (''Burgess Shale'') και η επακόλουθη ιδέα της «[[Κάμβρια Έκρηξη|Κάμβριας Έκρηξης]]»<ref name=Budd2000>{{Cite journal | last1 = Budd | first1 = G.E. | last2 = Jensen | first2 = S. | year = 2000 | title = A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla | journal = Biological Reviews | volume = 75 | issue = 02 | pages = 253–295 | url = http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624 | doi = 10.1017/S000632310000548X}}</ref> Με την εφαρμογή της κλαδιστικής και την απόρριψη κάθε σημασίας της έννοιας των [[φύλο (ταξινομία)|φύλων]], η σύγχιση που επικράτησε γύρω από τα ζώα του Μπέρτζες διαλύθηκε. Φαίνεται ότι ποτέ δεν υπήρξε κάποια «έκρηξη» [[σχέδιο σώματος|σχεδίων σώματος]] με επακόλουθες [[εξαφάνιση (βιολογία)|εξαφανίσεις]].<ref>{{cite journal | author = Erwin, D.H.| year = 2007| doi = 10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x| title = Disparity: Morphological Pattern And Developmental Context| journal = Palaeontology| volume = 50| pages = 57 }}</ref> Τα φαινομενικά παράξενα πλάσματα, αποδείχθηκε ότι ήταν εκπρόσωποι της ομάδας των [[Λοβοπόδια|λοβοπόδιων]] (Lobopodia), η οποία περιλαμβάνει τα [[αρθρόποδα]] (Arthropoda), τα [[βραδύπορα]] (Tardigrada) και τα [[ονυχοφόρα]] (Onychophora).<ref>{{Cite journal| author1 = | first1 = R. J.| author2 = | first2 = S. E.| author3 = | first3 = R. J.| last1 = Whittle| author4 = | first4 = J.| title = An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa| journal = Palaeontology| volume = 52| pages = 561–567| year = 2009| doi = 10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x| last2 = Gabbott| last3 = Aldridge| last4 = Theron}}</ref> |
|||
In most instances the two systems are not at odds, however. The cladistic statement, that the clade Lobopodia contains (among others) the Arthropoda, Tardigrada and Onychophora, is factually identical to the Linnaean evolutionary statement that the group Lobopodia is ancestral to the phyla Arthropoda, Tardigrada and Onychophora. The difference is one of semantics rather than phylogeny. |
|||
Ωστόσο στις περισσότερες περιπτώσεις τα δύο συστήματα δεν αντιφάσκουν. Η δήλωση της κλαδιστικής ότι ο κλάδος των λοβοπόδιων περιλαμβάνει (ανάμεσα σε άλλα) τα αρθρόποδα, τα βραδύπορα και τα ονυχοφόρα, είναι στην ουσία ταυτόσημος με την δήλωση ότι η ομάδα των λοβοπόδιων είναι προγονική για τα φύλα των αρθρόποδων, των βραδύπορων και των ονυχοφόρων. Η διαφορά είναι περισσότερο σημειολογική παρά φυλογενετική. |
|||
== See also == |
|||
* [[Cladistics]] |
|||
* [[Phylogeny]] |
|||
* [[Paraphyly]] |
|||
* [[Polyphyly]] |
|||
* [[Phylogenetic nomenclature]] |
|||
* [[Binomial nomenclature]] |
|||
* [[Crown group]] |
|||
== Σημειώσεις == |
|||
==Notes== |
|||
{{reflist|group="Σημ."}} |
|||
== Παραπομπές == |
|||
==References==<!-- OrgDiversEvol8:17. ZoolScripta36:607,37:337,38:101. --> |
|||
{{reflist}} |
{{reflist|2}} |
||
{{ενσωμάτωση κειμένου|en|Clade}} |
|||
==External links== |
|||
* [http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2007/01/clade_1.php Evolving Thoughts: Clade] |
|||
* DM Hillis, D Zwickl & R Gutell. "[http://www.zo.utexas.edu/faculty/antisense/DownloadfilesToL.html Tree of life]". An unrooted cladogram depicting around 3000 species. |
|||
* [http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/phylogenetics_01 Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees] [[University of California, Berkeley]] |
|||
[[Κατηγορία:Ταξινομία]] |
|||
{{phylo}} |
|||
{{Evolution}} |
|||
[[Category:Phylogenetics]] |
|||
[[ar:فرع حيوي]] |
[[ar:فرع حيوي]] |
||
| Γραμμή 104: | Γραμμή 51: | ||
[[cs:Klad]] |
[[cs:Klad]] |
||
[[de:Kladistik#Verwandtschaftsverh.C3.A4ltnisse]] |
[[de:Kladistik#Verwandtschaftsverh.C3.A4ltnisse]] |
||
[[ |
[[en:Clade]] |
||
[[et:Klaad]] |
[[et:Klaad]] |
||
[[es:Clado]] |
[[es:Clado]] |
||
Έκδοση από την 16:42, 12 Νοεμβρίου 2010
Κλάδος είναι μία ομάδα που αποτελείται από ένα οργανισμό και όλους τους απογόνους του. Σε όρους της συστηματικής, ο κλάδος είναι ένα μονό κλαδί του δέντρου της ζωής.[1] Η ιδέα ότι μία τέτοια φυσική ομάδα οργανισμών θα έπρεπε να ομαδοποιείται και της δίνεται ένα ταξινομικό όνομα είναι κεντρική ιδέα της βιολογικής ταξινόμησης. Στην κλαδιστική (η οποία πήρε το όνομά της από τον όρο), οι κλάδοι είναι οι μόνες αποδεκτές μονάδες.
Ο όρος εισήχθη το 1958 από τον Άγγλο βιολόγο Τζούλιαν Χάξλεϊ.[1]
Ορισμοί
Κλάδος και πρόγονοι
Ένας κλάδος είναι εξ ορισμού μονοφυλετικός, καθώς περιέχει ένα πρόγονο ο οποίος μπορεί να είναι ένας οργανισμός, ένας πληθυσμός ή ένα είδος και όλοι τους οι απόγονοι.[Σημ. 1][2][3] Ο όρος κλάδος αναφέρεται στον πρόγονο και τους επιζώντες ή/και εκλιπώντες απόγονούς του. Ο δε πρόγονος μπορεί να είναι θεωρητικό είτε πραγματικό είδος.
Ορισμός του κλάδου
Υπάρχουν τρεις μέθοδοι για τον ορισμό των κλάδων στη φυλογενετική ονοματολογία: με βάση τον κόμβο, το στέλεχος και την απομορφία:
- Στον ορισμό βάσει του κόμβου, το όνομα του κλάδου Α αναφέρεται στον ελάχιστα περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα τάξα (ή δείγματα) X, Y, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο. Ο πρόγονος είναι το σημείο διακλάδωσης ή «κόμβος».
- Στον ορισμό βάσει στελέχους, το Α αναφέρεται στον πλέον περιεκτικό κλάδο που περιέχει τα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο, προς τα κάτω μέχρι την διακλάδωση Ζ κάτω απότο Α. Τάξα περιλαμβάνονταιο μεταξύ του κόμβου Α και κάτω μέχρι (χωρίς να συμπεριλαμβάνεται) την διακλάδωση Ζ, αυτό είναι το στέλεχος του Α.
- Στον ορισμό βάσει απομορφίας, το Α αναφέρεται στον κλάδο που αναγνωρίζεται από μία απομορφία (χαρακτηριστικό) που υπάρχει στα Χ, Υ, κτλ, και τον κοινό τους πρόγονο.
Στην ταξινομία του Λινναίου, οι κλάδοι ορίζονται από ένα σύνολο χαρακτηριστικών (απομορφίες) μοναδικών της ομάδας. Αυτό το σύστημα είναι παρόμοιο με τους βασισμένους στις απομορφίες κλάδους της φυλογενετικής ονοματολογίας. Η διαφορά έχει να κάνει με το ότι ενώ στην φυλογενετική ονοματολογία η ομάδα βασίζεται σε ένα πρόγονο με συγκεκριμένο χαρακτηριστικό, στην ταξινομία του Λινναίου τα ίδια τα χαρακτηριστικά χρησιμοποιούνται για τον ορισμό της ομάδας.
Οι κλάδοι ως δομές
Στην κλαδιστική, ο κλάδος είναι μία υποθετική δομή, βασιμένη σε πειραματικά δεδομένα. Οι κλάδοι υπολογίζονται με την χρήση πολλαπλών (κάποιες φορές εκατοντάδων) χαρακτηριστικών ενός αριθμού ειδών (ή δειγμάτων) και την στατιστική τους ανάλυση ώστε να βρεθεί το πιο πιθανό φυλογενετικό δέντρο για την ομάδα. Αν και παρόμοια κατά κάποιο τρόπο με την συστηματική ταξινόμηση, η μέθοδος είναι πιο ανοικτή στον αυστηρό έλεγχο από ότι οι παραδοσιακές μέθοδοι. Παρόλο που οι ταξινομιστές χρησιμοποιούν τους κλάδους ως εργαλεία στην ταξινόμηση όποτε είναι αφικτό, το ταξινομικό δέντρο της ζωής δεν είναι το ίδιο με το κλαδιστικό. Τα παραδοσιακά γένη, οικογένειες, κτλ δεν είναι κατ' ανάγκη κλάδοι, αν και συχνά είναι.
Ονόματα κλάδων
Στη συστηματική του Λινναίου, οι διάφορες ομάδες ταξινομούνται σε μία σειρά από ταξινομικές βαθμίδες (όπως τάξη (βιολογία), οικογένεια κτλ). Υπάρχει σύμβαση το όνομα κάποιων ομάδων να εξαρτάται από την βαθμίδα. Για τους κλάδους από την φύση τους αυτό δεν ισχύει, και δεν υπάρχει κάποιος περιορισμός ως προς το όνομά τους στην κλαδιστική. Υπάρχει ωστόσο σύμβαση για την ονομασία λιγότερο ή περισσότερο περιεκτικών ομάδων, στις οποίες δίνονται προθέματα όπως crown- ή pan-.
Ταξινομία και συστηματική
Η ιδέα του κλάδου δεν υπήρχε στην προ-δαρβινική ταξινομία του Λινναίου, η οποία βασίζονταν μόνο σε μορφολογικές ομοιότητες μεταξύ οργανισμών, αν και πολλές από τις περισσότερο γνωστές ομάδες στο Systema Naturae του Λινναίου (κυρίως ομάδες σπονδυλωτών) αναπαριστούν κλάδους. Με τη δημοσίευση της θεωρίας της εξέλιξης από τον Δαρβίνο το 1859, η ταξινομία απέκτησε θεωρητική βάση, και γεννήθηκε η ιδέα ότι οι μονάδες της συστηματικής αναπαριστούν κλαδιά στο εξελικτικό δέντρο της ζωής. Στον ενάμισι αιώνα που πέρασε από τότε, οι ταξινομιστές εργάστηκαν με σκοπό το ταξινομικό σύστημα να αντικατοπτρίζει την εξέλιξη. Ωστόσο, καθώς το δέντρο της ζωής διακλαδίζεται μάλλον άνισα, η ιεραρχία του συστήματος του Λινναίου δεν επιτρέπει πάντα την αναπαράσταση κλάδων. Ως προς την ονοματολογία, η κλαδιστική και η ταξινομία του Λινναίου δεν είναι πάντα συμβατές. Ειδικότερα τα ανωτέρου επιπέδου τάξα της ταξινομίας του Λινναίου συχνά αναπαριστούν εξελικτικές βαθμίδες και όχι κλάδους, κλάδους δηλαδή από τους οποίους έχουν αποκλειστεί κάποιοι υποκλάδοι. Τυπικά παραδείγματα είναι οι οστεϊχθύες, οι οποίοι περιλαμβάνουν τον πρόγονο των τετραπόδων, και τα ερπετά που είναι προγονικά και ως προς τα πουλιά και ως προς τα θηλαστικά.[Σημ. 2]
Στη φυλογενετική ονοματολογία, οι κλάδοι μπορούν να ομαδοποιηθούν σε οποιοδήποτε επίπεδο και δεν είναι ανάγκη να τοποθετηθούν σε μία καθολική ιεραρχία. Σε αντίθεση, οι μονάδες του Λινναίου της ομοταξίας, τάξης, κτλ, πρέπει να χρησιμοποιούνται όταν ονομάζεται ένα νέο τάξο. Καθώς υπάρχουν μόνο επτά επίσημα επίπεδα στο σύστημα του Λινναίου (όπου το είδος είναι το χαμηλότερο), υπάρχει πεπερασμένος αριθμός υπο- ή υπέρ-μονάδων που μπορούν να χρησιμοποιηθούν. Καθώς τα ταξινομικά δέντρα (κλαδογράμματα) έγιναν περισσότερο λεπτομερή, κάποιοι ερευνητές, εξοικειωμένοι με την τοπογραφία των δέντρων, απέρριψαν τη χρήση βαθμίδων στα ονόματα. Η προτίμηση του ενός ή του άλλου συστήματος είναι κυρίως ζήτημα εφαρμογής. Η κλαδιστική δίνει λεπτομέρειες, αλλά απαιτεί βαθειά γνώση, ενώ το σύστημα του Λινναίου μία τακτοποιημένη γενική εποπτεία, χωρίς όμως φυλογενετικά δέντρα.
Σε μερικές περιπτώσεις το σύστημα του Λινναίου εμπόδισε την κατανόηση της φυλογένεσης και ευρέων εξελικτικών μοτίβων. Το γνωστότερο παράδειγμα είναι η ερμηνεία των παράξενων απολιθωμάτων του Μπέρτζες Σέιλ (Burgess Shale) και η επακόλουθη ιδέα της «Κάμβριας Έκρηξης»[4] Με την εφαρμογή της κλαδιστικής και την απόρριψη κάθε σημασίας της έννοιας των φύλων, η σύγχιση που επικράτησε γύρω από τα ζώα του Μπέρτζες διαλύθηκε. Φαίνεται ότι ποτέ δεν υπήρξε κάποια «έκρηξη» σχεδίων σώματος με επακόλουθες εξαφανίσεις.[5] Τα φαινομενικά παράξενα πλάσματα, αποδείχθηκε ότι ήταν εκπρόσωποι της ομάδας των λοβοπόδιων (Lobopodia), η οποία περιλαμβάνει τα αρθρόποδα (Arthropoda), τα βραδύπορα (Tardigrada) και τα ονυχοφόρα (Onychophora).[6]
Ωστόσο στις περισσότερες περιπτώσεις τα δύο συστήματα δεν αντιφάσκουν. Η δήλωση της κλαδιστικής ότι ο κλάδος των λοβοπόδιων περιλαμβάνει (ανάμεσα σε άλλα) τα αρθρόποδα, τα βραδύπορα και τα ονυχοφόρα, είναι στην ουσία ταυτόσημος με την δήλωση ότι η ομάδα των λοβοπόδιων είναι προγονική για τα φύλα των αρθρόποδων, των βραδύπορων και των ονυχοφόρων. Η διαφορά είναι περισσότερο σημειολογική παρά φυλογενετική.
Σημειώσεις
- ↑ Έχει διατυπωθεί η άποψη ότι το όνομα θα έπρεπε να είναι «ολοφυλετικός» αντί για «μονοφυλετικός», όμως αυτός ο όρος δεν έχει ακόμα ευρεία χρήση.
- ↑ Ο όρος «ερπετά» εδώ χρησιμοποιείται με τον παραδοσιακό του ορισμό, π.χ. Romer & Parson (1985): The Vertebrate Body. (6η εκδ.) Saunders, Philadelphia. Υπάρχουν άλλοι (κλαδιστικοί) ορισμοί του «ερπετού» που αποκλείουν τα πρώτα αμνιωτά και την γραμμή των συναψιδωτών.
Παραπομπές
- ↑ 1,0 1,1 Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on taxonomic thought». Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1–24. ISSN 0066-4162.
- ↑ «The PhyloCode, Chapter 1». International Society for Phylogenetic Nomenclature. 2009. Ανακτήθηκε στις 23 Ιανουαρίου 2010.
- ↑ Envall, Mat S. (2008). «On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern». Biological Journal of the Linnaean Society 94: 217. doi:.
- ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla». Biological Reviews 75 (02): 253–295. doi:. http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624.
- ↑ Erwin, D.H. (2007). «Disparity: Morphological Pattern And Developmental Context». Palaeontology 50: 57. doi:.
- ↑ Whittle, R. J.; Gabbott, S. E.; Aldridge, R. J.; Theron, J. (2009). «An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa». Palaeontology 52: 561–567. doi:.
 
|
Στο λήμμα αυτό έχει ενσωματωθεί κείμενο από το λήμμα Clade της Αγγλικής Βικιπαίδειας, η οποία διανέμεται υπό την GNU FDL και την CC-BY-SA 4.0. (ιστορικό/συντάκτες). |