Μετάβαση στο περιεχόμενο

1,5-διφωσφορική ριβουλόζη

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
1,5-διφωσφορική ριβουλόζη
Στερεοχημικός τύπος της RuBP
Η όξινη μορφή του ανιόντος RuBP
Πρότυπο σφαίρας και ράβδων, βασισμένο σε δεδομένα περίθλασης ακτίνων Χ
Ονόματα
ΟνοματολογίαIUPAC
1,5-Δι-O-φωσφονο-D-ριβουλόζη
ΆλλαΟνόματα
1,5-διφωσφορική ριβουλόζη
Αναγνωριστικά
2002-28-0 YesY
ChEBI CHEBI:16710 YesY
ChemSpider 110238 YesY
InChI=1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9,10)11)5(8)4(7)2-16-18(12,13)14/h3,5-6,8H,1-2H2,(H2,9,10,11)(H2,12,13,14)/t3-,5-/m1/s1 YesY
Key: YAHZABJORDUQGO-NQXXGFSBSA-N YesY
Jmol 3Δ Πρότυπο Image
KEGG C01182
PubChem 123658
O=P(O)(OCC(=O)[C@H](O)[C@H](O)COP(=O)(O)O)O
UNII BR374X7NAH
Ιδιότητες
C5H12O11P2
Μοριακή μάζα 310,09 g·mol−1
Εκτός αν σημειώνεται διαφορετικά, τα δεδομένα αφορούν υλικά υπό κανονικές συνθήκες (25°C, 100 kPa).
 N (verify) Τι είναι YesY/N?)
Infobox references

Η 1,5-διφωσφορική ριβουλόζη (Ribulose 1,5-bisphosphate, RuBP) είναι μια οργανική ουσία που εμπλέκεται στη φωτοσύνθεση, ιδίως ως ο κύριος δέκτης CO2 στα φυτά.[1]:2 Είναι ένα άχρωμο ανιόν, ένας διπλός φωσφορικός εστέρας της κετοπεντόζης (σάκχαρο που περιέχει κετόνη με πέντε άτομα άνθρακα) που ονομάζεται ριβουλόζη. Τα άλατα του RuBP μπορούν να απομονωθούν, αλλά η κρίσιμη βιολογική του λειτουργία συμβαίνει σε διάλυμα.[2] Το RuBP εμφανίζεται όχι μόνο στα φυτά αλλά σε όλους τις επικράτειες της ζωής, συμπεριλαμβανομένων των αρχαίων, βακτηρίων και ευκαρυωτών.[3]

Ιστορικό

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το RuBP ανακαλύφθηκε αρχικά από τον Andrew Benson το 1951 ενώ εργαζόταν στο εργαστήριο του Melvin Calvin στο UC Berkeley.[4][5] Ο Calvin, ο οποίος ήταν μακριά από το εργαστήριο τη στιγμή της ανακάλυψης και δεν είχε αναφερθεί ως συν-συγγραφέας, αφαίρεσε αμφιλεγόμενα το πλήρες όνομα του μορίου από τον τίτλο της αρχικής εργασίας, προσδιορίζοντάς το αποκλειστικά ως "ριβουλόζη".[4][6] Εκείνη την εποχή, το μόριο ήταν γνωστό ως διφωσφορική ριβουλόζη (RDP ή RuDP), αλλά το πρόθεμα από di- άλλαξε σε bis- για να τονιστεί η μη γειτνίαση των δύο φωσφορικών ομάδων.[4][5][7]

Ο ρόλος στη φωτοσύνθεση και στον κύκλο Calvin-Benson

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το ένζυμο καρβοξυλάση-οξυγενάση της 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης (rubisco) καταλύει την αντίδραση μεταξύ RuBP και διοξειδίου του άνθρακα. Το προϊόν είναι το εξαιρετικά ασταθές ενδιάμεσο με έξι άνθρακα γνωστό ως 1,5-διφωσφορική 3-κετο-2-καρβοξυαραβινιτόλη ή 1,5-διφωσφορική 2'-καρβοξυ-3-κετο-D-αραβινιτόλη (2'-carboxy-3-keto-D-arabinitol 1,5-bisphosphate, CKABP).[8] Αυτό το ενδιάμεσο με έξι άτομα άνθρακα β-κετοοξύ ενυδατώνεται σε ένα άλλο ενδιάμεσο έξι άτομα άνθρακα με τη μορφή μιας δίδυμης διόλης (gem-diol).[9] Αυτό το ενδιάμεσο στη συνέχεια διασπάται σε δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού (3-phosphoglycerate, 3-PGA) που χρησιμοποιείται σε μια σειρά μεταβολικών οδών και μετατρέπεται σε γλυκόζη.[10][11] Στον κύκλο του Κάλβιν, το RuBP είναι προϊόν της φωσφορυλίωσης της 5-φωσφορικής ριβουλόζης (που παράγεται από 3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη) με ATP.[11][12]

Ο κύκλος Calvin-Benson που δείχνει το ρόλο της 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης.

Αλληλεπιδράσεις με rubisco

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το RuBP δρα ως αναστολέας ενζύμου για το ένζυμο rubisco, το οποίο ρυθμίζει την καθαρή δραστικότητα της δέσμευσης του άνθρακα.[13][14][15] Όταν το RuBP δεσμεύεται σε μια ενεργή θέση του rubisco, η δυνατότητα ενεργοποίησης μέσω καρβαμυλίωσης με CO2 και Mg2+ αποκλείεται. Η λειτουργικότητα της ενεργάσης του rubisco περιλαμβάνει την αφαίρεση του RuBP και άλλων ανασταλτικών δεσμευμένων μορίων για να επανενεργοποιηθεί η καρβαμυλίωση στην ενεργή θέση.[1]:5

Ρόλος στη φωτοαναπνοή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το Rubisco καταλύει επίσης το RuBP με οξυγόνο (O2) σε μια αλληλεπίδραση που ονομάζεται φωτοαναπνοή, μια διαδικασία που είναι πιο διαδεδομένη σε υψηλές θερμοκρασίες.[16][17] Κατά τη φωτοαναπνοή, το RuBP συνδυάζεται με το O2 για να γίνει 3-PGA και φωσφογλυκολικό οξύ.[18][19][20] Όπως και ο κύκλος Calvin-Benson, η φωτοαναπνευστική οδός έχει σημειωθεί για την ενζυματική της αναποτελεσματικότητα [19][20] αν και αυτός ο χαρακτηρισμός της ενζυματικής κινητικής του rubisco έχει αμφισβητηθεί.[21] Λόγω της ενισχυμένης καρβοξυλίωσης του RuBP και της μειωμένης οξυγόνωσης του rubisco που προέρχεται από την αυξημένη συγκέντρωση του CO2 στο έλυτρο δέσμης, οι ρυθμοί φωτοαναπνοής μειώνονται σε φυτά C4.[1]:103 Ομοίως, η φωτοαναπνοή περιορίζεται στη φωτοσύνθεση CAM (Crassulacean acid metabolism) λόγω κινητικών καθυστερήσεων στην ενεργοποίηση ενζύμων, που προέρχονται και πάλι από την αναλογία διοξειδίου του άνθρακα προς οξυγόνο.[22]

Μέτρηση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το RuBP μπορεί να μετρηθεί ισοτοπικά μέσω της μετατροπής του 14CO2 και του RuBP σε 3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη.[23] Το G3P μπορεί στη συνέχεια να μετρηθεί χρησιμοποιώντας μια ενζυματική οπτική δοκιμασία.[23][24][α] Δεδομένης της αφθονίας του RuBP σε βιολογικά δείγματα, μια πρόσθετη δυσκολία είναι η διάκριση συγκεκριμένων δεξαμενών του υποστρώματος, όπως το εσωτερική RuBP σε έναν χλωροπλάστη έναντι του εξωτερικού. Μια προσέγγιση για την επίλυση αυτού είναι με αφαιρετικό συμπέρασμα ή μέτρηση του συνολικού RuBP ενός συστήματος, αφαιρώντας μια δεξαμενή (π.χ. με φυγοκέντρηση), επαναμέτρηση του συνολικού RuBP και χρήση της διαφοράς για να συναχθεί η συγκέντρωση στο δεδομένο χώρο αποθήκευσης.[25]

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Leegood, R. C.· Sharkey, T. D.· von Caemmerer, S., επιμ. (2000). Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Advances in Photosynthesis. 9. Kluwer Academic Publishers. doi:10.1007/0-306-48137-5. ISBN 978-0-7923-6143-5. 
  2. ↑ Nelson, D. L.· Cox, M. M. (2000). Lehninger, Principles of Biochemistry (3rd έκδοση). New York: Worth Publishing. ISBN 1-57259-153-6. 
  3. ↑ Tabita, F. R. (1999). «Microbial ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: A different perspective». Photosynthesis Research 60: 1–28. doi:10.1023/A:1006211417981. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Sharkey, T. D. (2018). «Discovery of the canonical Calvin–Benson cycle». Photosynthesis Research 140 (2): 235–252. doi:10.1007/s11120-018-0600-2. PMID 30374727. https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s11120-018-0600-2.pdf. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Benson, A. A. (1951). «Identificiation of Ribulose in C14O2 Photosynthesis Products». Journal of the American Chemical Society 73 (6): 2971–2972. doi:10.1021/ja01150a545. 
  6. ↑ Benson, A. A. (2005). «Following the path of carbon in photosynthesis: a personal story». Στο: Govindjee· Beatty, J. T.· Gest, H.· Allen, J. F., επιμ. Discoveries in Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration. 20. σελίδες 795–813. doi:10.1007/1-4020-3324-9_71. ISBN 978-1-4020-3324-7. 
  7. ↑ Wildman, S. G. (2002). «Along the trail from Fraction I protein to Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)». Photosynthesis Research 73 (1–3): 243–250. doi:10.1023/A:1020467601966. PMID 16245127. https://link.springer.com/content/pdf/10.1023/A:1020467601966.pdf. 
  8. ↑ Lorimer, G. H.; Andrews, T. J. (1986). «2´-carboxy-3-keto-D-arabinitol 1,5-bisphosphate, the six-carbon intermediate of the ribulose bisphosphate carboxylase reaction». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 313 (1162): 397–407. doi:10.1098/rstb.1986.0046. Bibcode: 1986RSPTB.313..397L. 
  9. ↑ Mauser, H.; King, W. A.; Gready, J. E.; Andrews, T. J. (2001). «CO2 Fixation by Rubisco: Computational Dissection of the Key Steps of Carboxylation, Hydration, and C−C Bond Cleavage». J. Am. Chem. Soc. 123 (44): 10821–10829. doi:10.1021/ja011362p. PMID 11686683. 
  10. ↑ Kaiser, G. E. «Light Independent Reactions». Biol 230: Microbiology. The Community College of Baltimore County, Catonsville Campus. Ανακτήθηκε στις 7 Μαΐου 2021. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Hatch, M. D.; Slack, C. R. (1970). «Photosynthetic CO2-Fixation Pathways». Annual Review of Plant Physiology 21: 141–162. doi:10.1146/annurev.pp.21.060170.001041. 
  12. ↑ Bartee, L.· Shriner, W.· Creech, C. (2017). «The Light Independent Reactions (aka the Calvin Cycle)». Principles of Biology. Open Oregon Educational Resources. ISBN 978-1-63635-041-7. 
  13. ↑ Jordan, D. B.; Chollet, R. (1983). «Inhibition of ribulose bisphosphate carboxylase by substrate ribulose 1,5-bisphosphate». Journal of Biological Chemistry 258 (22): 13752–13758. doi:10.1016/S0021-9258(17)43982-2. PMID 6417133. 
  14. ↑ Spreitzer, R. J.; Salvucci, M. E. (2002). «Rubisco: Structure, Regulatory Interactions, and Possibilities for a Better Enzyme». Annual Review of Plant Biology 53: 449–475. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID 12221984. 
  15. ↑ Taylor, Thomas C.; Andersson, Inger (1997). «The structure of the complex between rubisco and its natural substrate ribulose 1,5-bisphosphate». Journal of Molecular Biology 265 (4): 432–444. doi:10.1006/jmbi.1996.0738. PMID 9034362. 
  16. ↑ Leegood, R. C.· Edwards, G. E. (2004). «Carbon Metabolism and Photorespiration: Temperature Dependence in Relation to Other Environmental Factors». Στο: Baker, N. R., επιμ. Photosynthesis and the Environment. Advances in Photosynthesis and Respiration. 5. Kluwer Academic Publishers. σελίδες 191–221. doi:10.1007/0-306-48135-9_7. ISBN 978-0-7923-4316-5. 
  17. ↑ Keys, A. J.; Sampaio, E. V. S. B. (1977). «Effect of Temperature on Photosynthesis and Photorespiration of Wheat Leaves». Journal of Experimental Botany 28 (3): 525–533. doi:10.1093/jxb/28.3.525. 
  18. ↑ Sharkey, T. D. (1988). «Estimating the rate of photorespiration in leaves». Physiologia Plantarum 73 (1): 147–152. doi:10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Kebeish, R.; Niessen, M. (2007). «Chloroplastic photorespiratory bypass increases photosynthesis and biomass production in Arabidopsis thaliana». Nature Biotechnology 25 (5): 593–599. doi:10.1038/nbt1299. PMID 17435746. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Leegood, R. C.; Lea, P. J. (1995). «The regulation and control of photorespiration». Journal of Experimental Botany 46: 1397–1414. doi:10.1093/jxb/46.special_issue.1397. https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-botany_1995-09_46/page/n158. 
  21. ↑ Bathellier, C.; Tcherkez, G. (2018). «Rubisco is not really so bad». Plant, Cell and Environment 41 (4): 705–716. doi:10.1111/pce.13149. PMID 29359811. 
  22. ↑ Niewiadomska, E.· Borland, A. M. (2008). «Crassulacean Acid Metabolism: A Cause or Consequence of Oxidative Stress in Planta?». Στο: Lüttge, U.· Beyschlag, W.· Murata, J., επιμ. Progress in Botany. 69. σελίδες 247–266. doi:10.1007/978-3-540-72954-9_10. ISBN 978-3-540-72954-9. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Latzko, E.· Gibbs, M. (1972). «Measurement of the intermediates of the photosynthetic carbon reduction cycle, using enzymatic methods». Photosynthesis and Nitrogen Fixation Part B. Methods in Enzymology. 24. Academic Press. σελίδες 261–268. doi:10.1016/0076-6879(72)24073-3. ISBN 9780121818876. ISSN 0076-6879. PMID 4670193. 
  24. ↑ Latzko, E.; Gibbs, M. (1969). «Level of Photosynthetic Intermediates in Isolated Spinach Chloroplasts». Plant Physiology 44 (3): 396–402. doi:10.1104/pp.44.3.396. PMID 16657074. 
  25. ↑ Sicher, R. C.; Bahr, J. T.; Jensen, R. G. (1979). «Measurement of Ribulose 1,5-Bisphosphate from Spinach Chloroplasts». Plant Physiology 64 (5): 876–879. doi:10.1104/pp.64.5.876. PMID 16661073. 
  1. ↑ Σημειώστε ότι το G3P είναι ένα σάκχαρο με 3 άνθρακα, επομένως η αφθονία του θα πρέπει να είναι διπλάσια από εκείνη του RuBP με 6 άνθρακα, αφού ληφθούν υπόψη τα ποσοστά ενζυματικής κατάλυσης.
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=1,5-διφωσφορική_ριβουλόζη&oldid=11045849"