Χρήστης:Dmtrs32/πρόχειρο3

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Για άλλες χρήσεις, δείτε: Carbon cycle (αποσαφήνιση).

{{Use dmy dates|date=June 2020}}

Filamentous cyanobacterium
Κυανοβακτήρια όπως αυτά πραγματοποιούν φωτοσύνθεση. Η εμφάνισή τους προόριζε την εξέλιξη πολλών φωτοσυνθετικών φυτών, τα οποία οξυγονώνουν την ατμόσφαιρα της Γης. Cyanobacteria such as these carry out photosynthesis. Their emergence foreshadowed the evolution of many photosynthetic plants, which oxygenated Earth's atmosphere.

"" Στερέωση άνθρακα "" ή "" αφομοίωση άνθρακα "" είναι η διαδικασία με την οποία ο ανόργανος άνθρακας (ιδιαίτερα με τη μορφή διοξείδιο του άνθρακα) μετατρέπεται σε μετατρέπεται σε οργανική ένωση s ζώντας οργανισμός s. Carbon fixation or сarbon assimilation is the process by which inorganic carbon (particularly in the form of carbon dioxide) is converted to organic compounds by living organisms.[1] Οι ενώσεις στη συνέχεια χρησιμοποιούνται για την αποθήκευση ενέργειας και ως δομή για άλλα βιομόριο. Ο άνθρακας σταθεροποιείται κυρίως μέσω της φωτοσύνθεσης, αλλά ορισμένοι οργανισμοί χρησιμοποιούν μια διαδικασία που ονομάζεται χημειοσύνθεση απουσία του ηλιακού φωτός. The compounds are then used to store energy and as structure for other biomolecules. Carbon is primarily fixed through photosynthesis, but some organisms use a process called chemosynthesis in the absence of sunlight.

Οι οργανισμοί που αναπτύσσονται με τον καθορισμό του άνθρακα ονομάζονται [autotroph]], οι οποίοι περιλαμβάνουν photoautotrophs (που χρησιμοποιούν ηλιακό φως) και lithoautotrophs (που χρησιμοποιούν ανόργανη οξείδωση). Heterotroph δεν είναι από μόνα τους ικανά για στερέωση άνθρακα, αλλά είναι ικανά να αναπτυχθούν καταναλώνοντας τον άνθρακα που στερεώνεται από autotrophs ή άλλα ετερότροπα. "Σταθερός άνθρακας", "μειωμένος άνθρακας" και "οργανικός άνθρακας" μπορούν όλοι να χρησιμοποιηθούν εναλλακτικά για να αναφέρονται σε διάφορες οργανικές ενώσεις. Organisms that grow by fixing carbon are called autotrophs, which include photoautotrophs (which use sunlight), and lithoautotrophs (which use inorganic oxidation). Heterotrophs are not themselves capable of carbon fixation but are able to grow by consuming the carbon fixed by autotrophs or other heterotrophs. "Fixed carbon", "reduced carbon", and "organic carbon" may all be used interchangeably to refer to various organic compounds.[2]

Καθορισμός καθαρής έναντι ακαθάριστου CO 2 Net vs. gross CO2 fixation[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Γραφικό που δείχνει καθαρές ετήσιες ποσότητες σταθεροποίησης CO 2 από χερσαίους και θαλάσσιους οργανισμούς. Graphic showing net annual amounts of CO2 fixation by land and sea-based organisms.

Η κύρια μορφή ανόργανου άνθρακα που είναι σταθερή είναι το διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ). Υπολογίζεται ότι περίπου 258 δισεκατομμύρια τόνοι διοξειδίου του άνθρακα μετατρέπονται με φωτοσύνθεση ετησίως. Η πλειονότητα της στερέωσης συμβαίνει σε χερσαία περιβάλλοντα, ειδικά στις τροπικές περιοχές. Η ακαθάριστη σταθερή ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα είναι πολύ μεγαλύτερη, καθώς περίπου το 40% καταναλώνεται με αναπνοή μετά από φωτοσύνθεση. The primary form of inorganic carbon that is fixed is carbon dioxide (CO2). It is estimated that approximately 258 billion tons of carbon dioxide are converted by photosynthesis annually. The majority of the fixation occurs in terrestrial environments, especially the tropics. The gross amount of carbon dioxide fixed is much larger since approximately 40% is consumed by respiration following photosynthesis.[2]

Επισκόπηση των οδών[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ενώ ο άνθρακας καθορίζεται κυρίως μέσω των 6 αυτοτροφικών οδών, υπάρχουν και μη αυτοτροφικές οδοί. While carbon is primarily fixed through the 6 autotrophic pathways, there are non-autotrophic pathways as well.

Έξι autotroph ic μονοπάτια στερέωσης του άνθρακα είναι γνωστά από το 2011. Ο κύκλος Calvin καθορίζει τον άνθρακα στα χλωροπλάστη δ φυτά και φύκια, και στα κυανοβακτήρια. Διορθώνει επίσης τον άνθρακα στην ανοξυγονική φωτοσύνθεση σε έναν τύπο πρωτεοβακτηρίδια που ονομάζεται μωβ βακτήρια, και σε ορισμένα μη φωτοτροφικά πρωτεοβακτήρια. Six autotrophic carbon fixation pathways are known as of 2011. The Calvin cycle fixes carbon in the chloroplasts of plants and algae, and in the cyanobacteria. It also fixes carbon in the anoxygenic photosynthesis in one type of proteobacteria called purple bacteria, and in some non-phototrophic proteobacteria.[3]

Από τις πέντε άλλες αυτοτροφικές οδούς, δύο είναι γνωστές μόνο σε βακτήρια (ο κύκλος αναγωγικού κιτρικού οξέος και ο 3-υδροξυπροπιονικός κύκλος), δύο μόνο στο archaea (δύο παραλλαγές του 3-υδροξυπροπιονικού κύκλου), και μία τόσο στα βακτήρια όσο και στην αρχαία (το reductive acetyl CoA pathway). Of the five other autotrophic pathways, two are known only in bacteria (the reductive citric acid cycle and the 3-hydroxypropionate cycle), two only in archaea (two variants of the 3-hydroxypropionate cycle), and one in both bacteria and archaea (the reductive acetyl CoA pathway).

Οξυγονική φωτοσύνθεση Oxygenic photosynthesis[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Στην φωτοσύνθεση, η ενέργεια από το φως του ήλιου οδηγεί τη σταθεροποίηση του άνθρακα pathway. Η «φωτοσύνθεση οξυγόνου» χρησιμοποιείται από τα φυτά πρωτογενής παραγωγός, φύκια και κυανοβακτήρια. Περιέχουν τη χρωστική ουσία χλωροφύλλη και χρησιμοποιούν τον κύκλο Calvin για να διορθώσουν τον άνθρακα αυτοτροφικά. Η διαδικασία λειτουργεί ως εξής: In photosynthesis, energy from sunlight drives the carbon fixation pathway. Oxygenic photosynthesis is used by the primary producers—plants, algae, and cyanobacteria. They contain the pigment chlorophyll, and use the Calvin cycle to fix carbon autotrophically. The process works like this:

2H2O → 4e + 4H+ + O2
CO2 + 4e + 4H+ → CH2O + H2O

Στο πρώτο βήμα, το νερό διαχωρίζεται σε ηλεκτρονίων, πρωτόνια, και ελεύθερο οξυγόνο. Αυτό επιτρέπει τη χρήση νερού, μιας από τις πιο άφθονες ουσίες στη Γη, ως δότη ηλεκτρονίων - ως πηγή μείωσης ισχύος. Η απελευθέρωση ελεύθερου οξυγόνου είναι μια παρενέργεια με τεράστια συνέπεια. Το πρώτο βήμα χρησιμοποιεί την ενέργεια του ηλιακού φωτός για να οξειδώσει το νερό στο O 2 και, τελικά, για την παραγωγή ATP In the first step, water is dissociated into electrons, protons, and free oxygen. This allows the use of water, one of the most abundant substances on Earth, as an electron donor—as a source of reducing power. The release of free oxygen is a side-effect of enormous consequence. The first step uses the energy of sunlight to oxidize water to O2, and, ultimately, to produce ATP

ADP + Pi είναι σε ισορροπία με ATP + H2O

and the reductant, NADPH

NADP+ + 2e + 2H+ είναι σε ισορροπία με NADPH + H+

Στο δεύτερο βήμα, που ονομάζεται κύκλος Calvin, πραγματοποιείται η πραγματική στερέωση του διοξειδίου του άνθρακα. Αυτή η διαδικασία καταναλώνει ATP και NADPH. Ο κύκλος Calvin στα φυτά εξηγεί την υπεροχή της στερέωσης του άνθρακα στην ξηρά. Στα φύκια και τα κυανοβακτήρια, αντιπροσωπεύει την υπεροχή της στερέωσης του άνθρακα στους ωκεανούς. Ο κύκλος Calvin μετατρέπει το διοξείδιο του άνθρακα σε σάκχαρο, ως φωσφορικό triose (TP), το οποίο είναι φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (GAP) μαζί με φωσφορική διυδροξυακετόνη (DHAP): In the second step, called the Calvin cycle, the actual fixation of carbon dioxide is carried out. This process consumes ATP and NADPH. The Calvin cycle in plants accounts for the preponderance of carbon fixation on land. In algae and cyanobacteria, it accounts for the preponderance of carbon fixation in the oceans. The Calvin cycle converts carbon dioxide into sugar, as triose phosphate (TP), which is glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) together with dihydroxyacetone phosphate (DHAP):

3 CO2 + 12 e + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O

Μια εναλλακτική προοπτική αντιπροσωπεύει το NADPH (πηγή e - ) και ATP: An alternative perspective accounts for NADPH (source of e) and ATP:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi

Ο τύπος για ανόργανο φωσφορικό (Pi) είναι HOPO32− + 2H+. Οι τύποι για το triose και το TP είναι Formulas for triose and TP are C2H3O2-CH2OH και C2H3O2-CH2OPO32− + 2H+

Εξελικτικές εκτιμήσεις Evolutionary considerations[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κάπου μεταξύ 3,8 και 2,3 δισεκατομμυρίων ετών πριν, οι πρόγονοι του cyanobacteria εξελίχθηκαν οξυγονική φωτοσύνθεση, Somewhere between 3.8 and 2.3 billion years ago, the ancestors of cyanobacteria evolved oxygenic photosynthesis,[4][5] επιτρέποντας τη χρήση του άφθονου αλλά σχετικά οξειδωμένου μορίου H 2 O ως δότη ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της ελαφριάς καταλυόμενης αντλίας πρωτονίων που είναι υπεύθυνη για αποτελεσματική σύνθεση ATP. enabling the use of the abundant yet relatively oxidized molecule H2O as an electron donor to the electron transport chain of light-catalyzed proton-pumping responsible for efficient ATP synthesis.[6][7] Όταν συνέβη αυτή η εξελικτική ανακάλυψη, πιστεύεται ότι έχει ήδη αναπτυχθεί η αυτοτροφία (ανάπτυξη που χρησιμοποιεί ανόργανο άνθρακα ως τη μοναδική πηγή άνθρακα). Ωστόσο, ο πολλαπλασιασμός των κυανοβακτηρίων, λόγω της νέας τους ικανότητας να εκμεταλλεύεται το νερό ως πηγή ηλεκτρονίων, άλλαξε ριζικά το παγκόσμιο περιβάλλον οξυγονώνοντας την ατμόσφαιρα και επιτυγχάνοντας μεγάλες ροές κατανάλωσης CO 2 . When this evolutionary breakthrough occurred, autotrophy (growth using inorganic carbon as the sole carbon source) is believed to have already been developed. However, the proliferation of cyanobacteria, due to their novel ability to exploit water as a source of electrons, radically altered the global environment by oxygenating the atmosphere and by achieving large fluxes of CO2 consumption.[8]

Μηχανισμοί συμπύκνωσης CO 2 CO2 concentrating mechanisms[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Πολλοί φωτοσυνθετικοί οργανισμοί δεν έχουν αποκτήσει μηχανισμούς συμπύκνωσης CO ]], που αυξάνουν τη συγκέντρωση CO 2 που διατίθεται στην αρχική καρβοξυλάση του κύκλου Calvin, το ένζυμο RuBisCO.. Τα οφέλη ενός CCM περιλαμβάνουν αυξημένη ανοχή σε χαμηλές εξωτερικές συγκεντρώσεις ανόργανου άνθρακα και μειωμένες απώλειες σε φωτοαπόπνευση. Οι CCM μπορούν να κάνουν τα φυτά πιο ανεκτικά στη θερμότητα και την πίεση του νερού. Many photosynthetic organisms have not acquired CO2 concentrating mechanisms (CCMs), which increase the concentration of CO2 available to the initial carboxylase of the Calvin cycle, the enzyme RuBisCO. The benefits of a CCM include increased tolerance to low external concentrations of inorganic carbon, and reduced losses to photorespiration. CCMs can make plants more tolerant of heat and water stress.

CO2 Οι μηχανισμοί συμπύκνωσης χρησιμοποιούν το ένζυμο ανθρακική ανυδράση (CA), το οποίο καταλύει τόσο την αφυδάτωση του διττανθρακικού σε CO 2 όσο και την ενυδάτωση του CO 2 διττανθρακικό concentrating mechanisms use the enzyme carbonic anhydrase (CA), which catalyze both the dehydration of bicarbonate to CO2 and the hydration of CO2 to bicarbonate

HCO3 + H+ είναι σε ισορροπία με CO2 + H2O

Οι λιπιδικές μεμβράνες είναι πολύ λιγότερο διαπερατές από όξινο ανθρακικό άλας από ό, τι στο CO 2 . Για την αποτελεσματικότερη δέσμευση του ανόργανου άνθρακα, ορισμένα φυτά έχουν προσαρμόσει τις [αναπλαρωτικές αντιδράσεις]] Lipid membranes are much less permeable to bicarbonate than to CO2. To capture inorganic carbon more effectively, some plants have adapted the anaplerotic reactions

HCO3 + H+ + PEP → OAA + Pi

καταλύεται από PEP carboxylase (PEPC), to carboxylate phosphoenolpyruvate (PEP) to oxaloacetate (OAA) which is C 4 δικαρβοξυλικό οξύ . catalyzed by PEP carboxylase (PEPC), to carboxylate phosphoenolpyruvate (PEP) to oxaloacetate (OAA) which is a C4 dicarboxylic acid.

Φυτά CAM CAM plants[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Φυτά CAM που χρησιμοποιούν το μεταβολισμό του οξέος του Κρασουλακηνικού ως προσαρμογή στις ξηρές συνθήκες. Το CO 2 εισέρχεται μέσω του στομάτα κατά τη διάρκεια της νύχτας και μετατρέπεται σε ένωση 4-άνθρακα, μηλικό οξύ, η οποία απελευθερώνει CO 2 για χρήση στον κύκλο Calvin κατά τη διάρκεια της ημέρας, όταν τα στομάτα είναι κλειστά. Το φυτό κοπριάς (" Crassula ovata") και κάκτοι είναι τυπικά των φυτών CAM. Δεκαέξι χιλιάδες είδη φυτών χρησιμοποιούν CAM. CAM plants that use Crassulacean acid metabolism as an adaptation for arid conditions. CO2 enters through the stomata during the night and is converted into the 4-carbon compound, malic acid, which releases CO2 for use in the Calvin cycle during the day, when the stomata are closed. The dung jade plant (Crassula ovata) and cacti are typical of CAM plants. Sixteen thousand species of plants use CAM.[9] Αυτά τα φυτά έχουν υπογραφή ισότοπου άνθρακα από −20 έως −10 ‰. These plants have a carbon isotope signature of −20 to −10 ‰.[10]

C4 plants[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

C 4 φυτά προλογίζει τον κύκλο Calvin με αντιδράσεις που ενσωματώνουν CO 2 σε μία από τις ενώσεις 4-άνθρακα, μηλικό οξύ ή ασπαρτικό οξύ. Τα φυτά C 4 έχουν μια ξεχωριστή εσωτερική ανατομία φύλλων. Τα τροπικά χόρτα, όπως ζαχαροκάλαμο και αραβόσιτος είναι C 4 φυτά, αλλά υπάρχουν πολλά πλατύφυλλα φυτά που είναι C 4 . Συνολικά, 7600 είδη χερσαίων φυτών χρησιμοποιούν σταθεροποίηση άνθρακα C 4 , που αντιπροσωπεύει περίπου το 3% όλων των ειδών. C4 plants preface the Calvin cycle with reactions that incorporate CO2 into one of the 4-carbon compounds, malic acid or aspartic acid. C4 plants have a distinctive internal leaf anatomy. Tropical grasses, such as sugar cane and maize are C4 plants, but there are many broadleaf plants that are C4. Overall, 7600 species of terrestrial plants use C4 carbon fixation, representing around 3% of all species.[11] Αυτά τα φυτά έχουν υπογραφή ισοτόπου άνθρακα από −16 έως −10 ‰. These plants have a carbon isotope signature of −16 to −10 ‰.[10]

C3 plants[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η μεγάλη πλειονότητα των φυτών είναι C 3 φυτά. Λέγονται έτσι ώστε να τα διακρίνουν από τα φυτά CAM και C 4 και επειδή τα προϊόντα καρβοξυλίωσης του κύκλου Calvin είναι ενώσεις 3-άνθρακα. Δεν διαθέτουν κύκλους C 4 δικαρβοξυλικού οξέος και, ως εκ τούτου, έχουν υψηλότερα σημεία αντιστάθμισης CO 2 από τα φυτά CAM ή C 4 . Τα φυτά C 3 έχουν υπογραφή ισοτόπου άνθρακα από −24 έως −33 ‰. The large majority of plants are C3 plants. They are so-called to distinguish them from the CAM and C4 plants, and because the carboxylation products of the Calvin cycle are 3-carbon compounds. They lack C4 dicarboxylic acid cycles, and therefore have higher CO2 compensation points than CAM or C4 plants. C3 plants have a carbon isotope signature of −24 to −33‰.[10]

Βακτήρια και κυανοβακτήρια Bacteria and cyanobacteria[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σχεδόν όλα τα κυανοβακτήρια και ορισμένα βακτήρια χρησιμοποιούν καρβοξυσώματα για τη συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα. Τα καρβοξυσώματα είναι κελύφη πρωτεϊνών γεμάτα με το ένζυμο RuBisCO και μια καρβονική ανυδράση. Η ανθρακική ανυδράση παράγει CO 2 από το διττανθρακικό άλας που διαχέεται στο καρβοξυσώμα. Το περιβάλλον κέλυφος παρέχει εμπόδιο στην απώλεια διοξειδίου του άνθρακα, βοηθώντας στην αύξηση της συγκέντρωσής του γύρω από το RuBisCO. Almost all cyanobacteria and some bacteria utilize carboxysomes to concentrate carbon dioxide. Carboxysomes are protein shells filled with the enzyme RuBisCO and a carbonic anhydrase. The carbonic anhydrase produces CO2 from the bicarbonate that diffuses into the carboxysome. The surrounding shell provides a barrier to carbon dioxide loss, helping to increase its concentration around RuBisCO.

Άλλες αυτοτροφικές οδοί Other autotrophic pathways[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Reverse Krebs cycle[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο [[[κύκλος αντίστροφης Krebs]] ', επίσης γνωστός ως' 'κύκλος αντίστροφης TCA (rTCA)' 'κύκλος αναγωγικού κιτρικού οξέος' , είναι μια εναλλακτική λύση στο πρότυπο Κύκλος Calvin-Benson για στερέωση άνθρακα. Έχει βρεθεί σε αυστηρά αναερόβια ή μικροαερόβια βακτήρια (ως " Aquificales" ") The reverse Krebs cycle, also known as reverse TCA cycle (rTCA) or reductive citric acid cycle, is an alternative to the standard Calvin-Benson cycle for carbon fixation. It has been found in strict anaerobic or microaerobic bacteria (as Aquificales)[12] και αναερόβια archea. Ανακαλύφθηκε από τους Evans, Buchanan και Arnon το 1966 σε συνεργασία με το φωτοσυνθετικό βακτήριο πράσινου θείου «Chlorobium limicola». and anaerobic archea. It was discovered by Evans, Buchanan and Arnon in 1966 working with the photosynthetic green sulfur bacterium Chlorobium limicola.[13] Ο κύκλος περιλαμβάνει τη βιοσύνθεση του ακετυλο-ΟοΑ από δύο μόρια CO 2 . The cycle involves the biosynthesis of acetyl-CoA from two molecules of CO2.[14] Τα βασικά βήματα του αντίστροφου κύκλου Krebs είναι: The key steps of the reverse Krebs cycle are:

Oxaloacetate to malate, using NADH + H+

Fumarate to succinate, catalyzed by an oxidoreductase, Fumarate reductase

  • Επιτυχία στο succinyl-CoA, ένα βήμα που εξαρτάται από το ATP

Succinate to succinyl-CoA, an ATP dependent step

Succinyl-CoA to alpha-ketoglutarate, using one molecule of CO2

  • Άλφα-κετογλουταρικός έως ισοκυτρικό, χρησιμοποιώντας NADPH + H + και ένα άλλο μόριο CO 2

Alpha-ketoglutarate to isocitrate, using NADPH + H+ and another molecule of CO2

Citrate converted into oxaloacetate and acetyl-CoA, this is an ATP dependent step and the key enzyme is the ATP citrate lyase

Αυτή η οδός είναι κυκλική λόγω της αναγέννησης του οξαλοξικού. This pathway is cyclic due to the regeneration of the oxaloacetate.[15]

Ο αντίστροφος κύκλος Krebs χρησιμοποιείται από μικροοργανισμούς σε αναερόβια περιβάλλοντα. Συγκεκριμένα, είναι μια από τις πιο χρησιμοποιούμενες οδούς στο υδροθερμικό εξαερισμό από τα Epsilonproteobacteria. The reverse Krebs cycle is used by microorganisms in anaerobic environments. In particular, it is one of the most used pathways in hydrothermal vents by the Epsilonproteobacteria.[16] Αυτό το χαρακτηριστικό είναι πολύ σημαντικό στους ωκεανούς. Χωρίς αυτό, δεν θα υπήρχε πρωτογενής παραγωγή σε απωτικά περιβάλλοντα, που θα οδηγούσαν σε οικότοπους χωρίς ζωή. Έτσι, αυτό το είδος πρωτογενούς παραγωγής ονομάζεται «σκοτεινή πρωτογενής παραγωγή». This feature is very important in oceans. Without it, there would be no primary production in aphotic environments, which would lead to habitats without life. So this kind of primary production is called "dark primary production".[17]

Μια άλλη σημαντική πτυχή είναι η συμβίωση μεταξύ Gammaproteobacteria και "" [Riftia pachyptila]] ". Αυτά τα βακτήρια μπορούν να μεταβούν από τον κύκλο Calvin-Benson στον κύκλο rTCA και αντιστρόφως σε απόκριση σε διαφορετικές συγκεντρώσεις H 2 S στο περιβάλλον. One other important aspect is the symbiosis between Gammaproteobacteria and Riftia pachyptila. These bacteria can switch from the Calvin-Benson cycle to the rTCA cycle and vice versa in response to different concentrations of H2S in the environment.[18]

Αναγωγική οδός ακετυλο CoA Reductive acetyl CoA pathway[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η διαδρομή reductive acetyl CoA pathway (CoA), επίσης γνωστή ως η διαδρομή Wood-Ljungdahl, ανακαλύφθηκε από τους Harland G. Wood και Lars G. Ljungdahl το 1965, χάρη στις μελέτες τους για το " Clostridium thermoaceticum ", ένα βακτήριο Gram positive που ονομάζεται τώρα" Moorella thermoacetica ". The reductive acetyl CoA pathway (CoA) pathway, also known as the Wood-Ljungdahl pathway, was discovered by Harland G. Wood and Lars G. Ljungdahl in 1965, thanks to their studies on Clostridium thermoaceticum, a Gram positive bacterium now named Moorella thermoacetica.[19] Είναι ένα [ακετογόνο], ένα αναερόβιο βακτήριο που χρησιμοποιεί CO 2 ως δέκτη ηλεκτρονίων και πηγή άνθρακα και H 2 ως δότη ηλεκτρονίων για να σχηματίσει οξικό οξύ. It is an acetogen, an anaerobic bacteria that uses CO2 as electron acceptor and carbon source, and H2 as an electron donor to form acetic acid.[20][21][22][23] Αυτός ο μεταβολισμός είναι ευρέως διαδεδομένος εντός του φυλλώματος Firmicutes, ειδικά στο Clostridia. This metabolism is wide spread within the phylum Firmicutes, especially in the Clostridia.[20]

Το μονοπάτι χρησιμοποιείται επίσης από μεθανογόνο, τα οποία είναι κυρίως Euryarchaeota, και πολλά αναερόβια χημειολιθοατροφικά, όπως βακτήρια που μειώνουν τα θειικά και αρχαία. Πιθανότατα εκτελείται επίσης από τους Brocadiales, μια σειρά Planctomycetes που οξειδώνει την αμμωνία σε αναερόβια κατάσταση. The pathway is also used by methanogens, which are mainly Euryarchaeota, and several anaerobic chemolithoautotrophs, such as sulfate-reducing bacteria and archaea. It is probably performed also by the Brocadiales, an order of Planctomycetes that oxidize ammonia in anaerobic condition.[14][24][25][26][27][28][29] Η υδρογονότροφη μεθανογένεση, η οποία βρίσκεται μόνο σε ορισμένες αρχαίες και αντιπροσωπεύει το 80% της παγκόσμιας μεθανογένεσης, βασίζεται επίσης στην αναγωγική οδό ακετυλο CoA. Hydrogenotrophic methanogenesis, which is only found in certain archaea and accounts for 80% of global methanogenesis, is also based on the reductive acetyl CoA pathway.

Η Άνθρακα μονοξείδιο αφυδρογονάση / Ακετυλο-ΟοΑ συνθάση είναι το ευαίσθητο στο οξυγόνο ένζυμο που επιτρέπει τη μείωση του CO 2 σε CO και η σύνθεση του ακετυλο-CoA σε διάφορες αντιδράσεις. The Carbon Monoxide Dehydrogenase/Acetyl-CoA Synthase is the oxygen-sensitive enzyme that permits the reduction of CO2 to CO and the synthesis of acetyl-CoA in several reactions.[30]

Ένας κλάδος αυτού του μονοπατιού, ο κλάδος μεθυλίου, είναι παρόμοιος αλλά όχι ομόλογος μεταξύ βακτηρίων και αρχαίου. Σε αυτόν τον κλάδο συμβαίνει η μείωση του CO 2 σε υπόλειμμα μεθυλίου συνδεδεμένο σε συμπαράγοντα. Τα ενδιάμεσα είναι μυρμηκικά για βακτήρια και φορμυλ-μεθανοφουράνιο για archaea, και επίσης οι φορείς, τετραϋδροφολικό και τετραϋδροπτερίνες αντίστοιχα σε βακτήρια και αρχαία, είναι διαφορετικά, όπως τα ένζυμα που σχηματίζουν τη μεθυλική ομάδα που συνδέεται με συμπαράγοντα. One branch of this pathway, the methyl branch, is similar but non-homologous between bacteria and archaea. In this branch happens the reduction of CO2 to a methyl residue bound to a cofactor. The intermediates are formate for bacteria and formyl-methanofuran for archaea, and also the carriers, tetrahydrofolate and tetrahydropterins respectively in bacteria and archaea, are different, such as the enzymes forming the cofactor-bound methyl group.[14]

Διαφορετικά, ο καρβονυλικός κλάδος είναι ομόλογος μεταξύ των δύο περιοχών και συνίσταται στην αναγωγή ενός άλλου μορίου CO 2 σε ένα υπόλειμμα καρβονυλίου συνδεδεμένο με ένα ένζυμο, που καταλύεται από την CO αφυδρογονάση / ακετυλο-CoA συνθάση. Αυτό το βασικό ένζυμο είναι επίσης ο καταλύτης για το σχηματισμό ακετυλο-ΟοΑ ξεκινώντας από τα προϊόντα των προηγούμενων αντιδράσεων, τα υπολείμματα μεθυλίου και καρβονυλίου. Otherwise, the carbonyl branch is homologous between the two domains and consists of the reduction of another molecule of CO2 to a carbonyl residue bound to an enzyme, catalyzed by the CO dehydrogenase/acetyl-CoA synthase. This key enzyme is also the catalyst for the formation of acetyl-CoA starting from the products of the previous reactions, the methyl and the carbonyl residues.[30][31]

Αυτή η οδός σταθεροποίησης άνθρακα απαιτεί μόνο ένα μόριο ΑΤΡ για την παραγωγή ενός μορίου πυροσταφυλικού, το οποίο καθιστά αυτή τη διαδικασία μία από τις κύριες επιλογές για χημειολιθοατροφικά περιορισμένα σε ενέργεια και ζουν σε αναερόβιες συνθήκες. This carbon fixation pathway requires only one molecule of ATP for the production of one molecule of pyruvate, which makes this process one of the main choice for chemolithoautotrophs limited in energy and living in anaerobic conditions.[14]

3-Hydroxypropionate ποδήλατο 3-Hydroxypropionate bicycle[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το 3-Hydroxypropionate ποδήλατο, επίσης γνωστό ως κύκλος 3-HP / malyl-CoA, ανακαλύφθηκε από τον Helge Holo το 1989. Είναι ένα μονοπάτι στερέωσης του άνθρακα και χρησιμοποιείται από πράσινα μη- φωτοτροφικά θείου της οικογένειας Chloroflexaceae, συμπεριλαμβανομένου του μέγιστου εκθέτη αυτής της οικογένειας " Chloroflexus auranticus" με την οποία ανακαλύφθηκε και αποδείχθηκε αυτός ο τρόπος. The 3-Hydroxypropionate bicycle, also known as 3-HP/malyl-CoA cycle, was discovered by Helge Holo in 1989. It's a pathway of carbon fixation and is utilized by green non-sulfur phototrophs of Chloroflexaceae family, including the maximum exponent of this family Chloroflexus auranticus by which this way was discovered and demonstrated.[32]

Το 3-Hydroxipropionate ποδήλατο αποτελείται από δύο κύκλους και το όνομα αυτού του τρόπου προέρχεται από το 3-Hydroxyporopionate που αντιστοιχεί σε ένα ενδιάμεσο χαρακτηριστικό του. 3-Hydroxipropionate bicycle is composed of two cycles and the name of this way comes from the 3-Hydroxyporopionate which corresponds to an intermediate characteristic of it.

Ο πρώτος κύκλος είναι ένας τρόπος σύνθεσης του γλυκοξυλικού. Κατά τη διάρκεια αυτού του κύκλου δύο μόρια όξινου ανθρακικού άλατος στερεώνονται χάρη στη δράση δύο ενζύμων: η καρβοξυλάση της ακετυλο-ΟοΑ καταλύει την καρβοξυλίωση της ακετυλο-ΟοΑ σε Malonyl-CoA και η καρβοξυλάση Propionyl-CoA καταλύει την καρβοξυλίωση του Propionyl-CoA σε μεθυλαμαλονυλο-CoA. Από αυτό το σημείο μια σειρά αντιδράσεων οδηγεί στο σχηματισμό γλυκοξυλικού που θα γίνει έτσι μέρος του δεύτερου κύκλου. The first cycle is a way of synthesis of glycoxilate. During this cycle two bicarbonate molecules are fixed thanks to the action of two enzymes: the Acetyl-CoA carboxylase catalyzes the carboxylation of the Acetyl-CoA to Malonyl-CoA and Propionyl-CoA carboxylase catalyses the carboxylation of Propionyl-CoA to Methylamalonyl-CoA. From this point a series of reactions lead to the formation of glycoxylate which will thus become part of the second cycle.[33][34]

Στον δεύτερο κύκλο, το γλυκοξυλικό άλας είναι περίπου ένα μόριο Propionyl-CoA που σχηματίζει Μεθυλαμονυλ-CoA. Αυτό, με τη σειρά του, στη συνέχεια μετατρέπεται μέσω μιας σειράς αντιδράσεων σε Citramalyl-CoA. Το Citramalyl-CoA χωρίζεται σε πυροσταφυλικό και ακετυλο-CoA χάρη στο ένζυμο MMC λυάση. Σε αυτό το σημείο το πυροσταφυλικό απελευθερώνεται, ενώ το Acetyl-CoA επαναχρησιμοποιείται και καρβοξυλιώνεται ξανά στο Malonyl-coa ανασυστάνοντας έτσι τον κύκλο. In the second cycle, glycoxilate is approximately one molecule of Propionyl-CoA forming Methylamalonyl-CoA. This, in turn, is then converted through a series of reactions into Citramalyl-CoA. The Citramalyl-CoA is split into pyruvate and Acetyl-CoA thanks to the enzyme MMC lyase. At this point the pyruvate is released, while the Acetyl-CoA is reused and carboxylated again at Malonyl-coa thus reconstituting the cycle.[35]

19 είναι οι συνολικές αντιδράσεις που εμπλέκονται στο ποδήλατο 3-Hydroxypropionate και 13 είναι τα πολυλειτουργικά ένζυμα που χρησιμοποιούνται. Η πολυλειτουργικότητα αυτών των ενζύμων είναι ένα σημαντικό χαρακτηριστικό αυτού του μονοπατιού που επιτρέπει έτσι τη στερέωση 3 μορίων διττανθρακικών. 19 are the total reactions involved in 3-Hydroxypropionate bicycle and 13 are the multifunctional enzymes used. The multifunctionality of these enzymes is an important feature of this pathway which thus allows the fixation of 3 bicarbonate molecules.[35]

Είναι ένας πολύ ακριβός τρόπος: 7 μόρια ATP χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση του νέου πυροσταφυλικού και 3 ATP για το φωσφορικό τρίο. It is a very expensive way: 7 ATP molecules are used for the synthesis of the new pyruvate and 3 ATP for the phosphate triose.[34]

Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό αυτού του κύκλου είναι ότι επιτρέπει τη συν-αφομοίωση πολλών ενώσεων που το καθιστούν κατάλληλο για τους mixotroph ic οργανισμούς. An important characteristic of this cycle is that it allows the co-assimilation of numerous compounds making it suitable for the mixotrophic organisms.[34]

Δύο άλλοι κύκλοι που σχετίζονται με τον 3-υδροξυπροπιονικό κύκλο Two other cycles related to the 3-hydroxypropionate cycle[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μια παραλλαγή του 3-υδροξυπροπιονικού κύκλου βρέθηκε να λειτουργεί στον αερόβιο ακραίο θερμοοξιδόφιλο αρχαίο "Metallosphaera sedula"]. Αυτός ο δρόμος ονομάζεται κύκλος 3-υδροξυπροπιονικού / 4-υδροξυβουτυρικού. A variant of the 3-hydroxypropionate cycle was found to operate in the aerobic extreme thermoacidophile archaeon Metallosphaera sedula. This pathway is called the 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate cycle.[36]

Ακόμη άλλη παραλλαγή του κύκλου 3-υδροξυπροπιονικού είναι ο κύκλος δικαρβοξυλικού / 4-υδροξυβουτυρικού. Ανακαλύφθηκε σε αναερόβια αρχαία. Προτάθηκε το 2008 για τον υπερθερμόφιλο αρχαίο "Ignicoccus hospitalis"]. Yet another variant of the 3-hydroxypropionate cycle is the dicarboxylate/4-hydroxybutyrate cycle. It was discovered in anaerobic archaea. It was proposed in 2008 for the hyperthermophile archeon Ignicoccus hospitalis.[37]

Χημειοσύνθεση Chemosynthesis[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Χημειοσύνθεση είναι η σταθεροποίηση του άνθρακα που καθοδηγείται από ενέργεια που λαμβάνεται από οξειδωτικές ανόργανες ουσίες (π.χ. υδρογόνο αέριο ή υδρόθειο, παρά από το φως του ήλιου. Τα βακτήρια οξειδωτικού θείου και υδρογόνου χρησιμοποιούν συχνά τον κύκλο Calvin ή τον κύκλο αναγωγικού κιτρικού οξέος. Chemosynthesis is carbon fixation driven by energy obtained by oxidating inorganic substances (e.g., hydrogen gas or hydrogen sulfide), rather than from sunlight. Sulfur- and hydrogen-oxidizing bacteria often use the Calvin cycle or the reductive citric acid cycle.[38]

Μη αυτοτροφικές οδούς Non-autotrophic pathways[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αν και σχεδόν όλα τα ετερότροπα δεν μπορούν να συνθέσουν πλήρη οργανικά μόρια από διοξείδιο του άνθρακα, κάποιο διοξείδιο του άνθρακα ενσωματώνεται στον μεταβολισμό τους. Although almost all heterotrophs cannot synthesize complete organic molecules from carbon dioxide, some carbon dioxide is incorporated in their metabolism.[39] Notably pyruvate carboxylase καταναλώνει διοξείδιο του άνθρακα (ως διττανθρακικά ιόντα) ως μέρος της γλυκονεογένεσης, και το διοξείδιο του άνθρακα καταναλώνεται σε διάφορες αναπληρωτικές αντιδράσεις. Πρόσφατα, αποδείχθηκε επίσης ότι 6-φωσφογλυκονική αφυδρογονάση αποδείχθηκε ότι καταλύει την αναγωγική καρβοξυλίωση της ριβουλόζης 5-φωσφορικής σε 6-φωσφογλυκονική στην «Ε. coli κάτω από αυξημένες συγκεντρώσεις CO 2 consumes carbon dioxide (as bicarbonate ions) as part of gluconeogenesis, and carbon dioxide is consumed in various anaplerotic reactions. Recently, also 6-phosphogluconate dehydrogenase was shown to catalyze the reductive carboxylation of ribulose 5-phosphate to 6-phosphogluconate in E. coli under elevated CO2 concentrations.[40] Λαμβάνοντας υπόψη τη συγκέντρωση CO 2 στον οικότοπο του E. coli »(π.χ. το έντερο των θηλαστικών Considering the CO2 concentration in the habitat of E. coli (e.g. the mammalian gut[41]), αυτή η αντίδραση μπορεί να συμβεί επίσης φυσικά. Στο μέλλον, αυτή η ιδιότητα θα μπορούσε να αξιοποιηθεί για το σχεδιασμό διαδρομών στερέωσης συνθετικού άνθρακα. this reaction might happen also naturally. In the future, this property could be exploited for the design of synthetic carbon fixation routes.

Διακρίσεις ισοτόπων άνθρακα Carbon isotope discrimination[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μερικά καρβοξυλάση, ιδιαίτερα RuBisCO, δεσμεύουν κατά προτίμηση το ελαφρύτερο σταθερό άνθρακα ισότοπο άνθρακα-12 έναντι του βαρύτερου άνθρακα-13. Αυτό είναι γνωστό ως διάκριση ισοτόπων άνθρακα και οδηγεί σε αναλογίες άνθρακα-12 προς άνθρακα-13 στο φυτό που είναι υψηλότερες από ό, τι στον ελεύθερο αέρα. Η μέτρηση αυτού του λόγου είναι σημαντική για την αξιολόγηση του αποδοτικότητα χρήσης νερού στα φυτά, Some carboxylases, particularly RuBisCO, preferentially bind the lighter carbon stable isotope carbon-12 over the heavier carbon-13. This is known as carbon isotope discrimination and results in carbon-12 to carbon-13 ratios in the plant that are higher than in the free air. Measurement of this ratio is important in the evaluation of water use efficiency in plants,[42][43][44] και επίσης στην αξιολόγηση των πιθανών ή πιθανών πηγών άνθρακα σε παγκόσμιες μελέτες κύκλου άνθρακα. and also in assessing the possible or likely sources of carbon in global carbon cycle studies.

Δείτε επίσης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Raghavendra, A. S. (2003-01-01), Thomas, Brian (ed.), "PHOTOSYNTHESIS AND PARTITIONING | C3 Plants", Encyclopedia of Applied Plant Sciences, Oxford: Elsevier, pp. 673–680, ISBN 978-0-12-227050-5, retrieved 2021-03-21
  2. 2,0 2,1 «Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats». Global Change Biol. 7 (8): 849–882. 2001. doi:10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x. Bibcode2001GCBio...7..849G. 
  3. «Potential for chemolithoautotrophy among ubiquitous bacteria lineages in the dark ocean». Science 333 (6047): 1296–300. September 2011. doi:10.1126/science.1203690. PMID 21885783. Bibcode2011Sci...333.1296S. 
  4. «Early Archean origin of Photosystem II». Geobiology 17 (2): 127–150. March 2019. doi:10.1111/gbi.12322. PMID 30411862. 
  5. «Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria». Molecular Biology and Evolution 32 (5): 1310–28. May 2015. doi:10.1093/molbev/msv024. PMID 25657330. 
  6. «A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 887–902. June 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1835. PMID 16754605. 
  7. «The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (14): 5442–7. April 2006. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMID 16569695. Bibcode2006PNAS..103.5442T. 
  8. «The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (32): 11131–6. August 2005. doi:10.1073/pnas.0504878102. PMID 16061801. Bibcode2005PNAS..10211131K. 
  9. «Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic». Journal of Experimental Botany 53 (369): 569–80. April 2002. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. PMID 11886877. 
  10. 10,0 10,1 10,2 O'Leary MH (1988). «Carbon isotopes in photosynthesis». BioScience 38 (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. 
  11. Sage RF, Meirong L, Monson RK (1999). «16. The Taxonomic Distribution of C4 Photosynthesis». Στο: Sage RF, Monson RK. C4 Plant Biology. σελίδες 551–580. ISBN 0-12-614440-0. 
  12. Wächtershäuser G. Before enzymes and templates: theory of surface metabolism. OCLC 680443998. 
  13. «Alternative pathways of carbon dioxide fixation: insights into the early evolution of life?». Annual Review of Microbiology 65 (1): 631–58. 2011-10-13. doi:10.1146/annurev-micro-090110-102801. PMID 21740227. 
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 «Beyond the Calvin cycle: autotrophic carbon fixation in the ocean». Annual Review of Marine Science 3 (1): 261–89. 2011-01-15. doi:10.1146/annurev-marine-120709-142712. PMID 21329206. Bibcode2011ARMS....3..261H. 
  15. «A reverse KREBS cycle in photosynthesis: consensus at last». Photosynthesis Research 24 (1): 47–53. April 1990. doi:10.1007/bf00032643. PMID 24419764. 
  16. «Metagenome analysis of an extreme microbial symbiosis reveals eurythermal adaptation and metabolic flexibility». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (45): 17516–21. November 2008. doi:10.1073/pnas.0802782105. PMID 18987310. Bibcode2008PNAS..10517516G. 
  17. Is dark carbon fixation relevant for oceanic primary production estimates?. 2019-06-11. doi:10.5194/bg-2019-223. https://www.biogeosciences-discuss.net/bg-2019-223/bg-2019-223.pdf. 
  18. «Physiological proteomics of the uncultured endosymbiont of Riftia pachyptila». Science 315 (5809): 247–50. January 2007. doi:10.1126/science.1132913. OCLC 655249163. PMID 17218528. Bibcode2007Sci...315..247M. 
  19. «Incorporation of C14 from Carbon Dioxide into Sugar Phosphates, Carboxylic Acids, and Amino Acids by Clostridium thermoaceticum». Journal of Bacteriology 89 (4): 1055–64. April 1965. doi:10.1128/jb.89.4.1055-1064.1965. PMID 14276095. 
  20. 20,0 20,1 «Old acetogens, new light». Annals of the New York Academy of Sciences 1125 (1): 100–28. March 2008. doi:10.1196/annals.1419.016. PMID 18378590. Bibcode2008NYASA1125..100D. 
  21. «Total synthesis of acetate from CO2 by heterotrophic bacteria». Annual Review of Microbiology 23 (1): 515–38. 1969. doi:10.1146/annurev.mi.23.100169.002503. PMID 4899080. 
  22. «The autotrophic pathway of acetate synthesis in acetogenic bacteria». Annual Review of Microbiology 40 (1): 415–50. 1986-01-01. doi:10.1146/annurev.micro.40.1.415. PMID 3096193. 
  23. «A life with acetogens, thermophiles, and cellulolytic anaerobes». Annual Review of Microbiology 63 (1): 1–25. 2009. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073617. PMID 19575555. 
  24. «Carbon assimilation pathways in sulfate reducing bacteria. Formate, carbon dioxide, carbon monoxide, and acetate assimilation by Desulfovibrio baarsii». Archives of Microbiology 138 (3): 257–262. 1984. doi:10.1007/bf00402132. ISSN 0302-8933. 
  25. «Single-carbon chemistry of acetogenic and methanogenic bacteria». Science 227 (4691): 1167–73. March 1985. doi:10.1126/science.3919443. PMID 3919443. Bibcode1985Sci...227.1167Z. 
  26. «Oxidative and reductive acetyl CoA/carbon monoxide dehydrogenase pathway in Desulfobacterium autotrophicum». Archives of Microbiology 151 (1): 84–89. 1989. doi:10.1007/bf00444674. 
  27. Fuchs G (1994). «Variations of the Acetyl-CoA Pathway in Diversely Related Microorganisms That Are Not Acetogens». Acetogenesis. Springer US. σελίδες 507–520. doi:10.1007/978-1-4615-1777-1_19. ISBN 978-1-4613-5716-2. 
  28. «Enzymes and coenzymes of the carbon monoxide dehydrogenase pathway for autotrophic CO2 fixation in Archaeoglobus lithotrophicus and the lack of carbon monoxide dehydrogenase in the heterotrophic A. profundus». Archives of Microbiology 163 (2): 112–118. 1995-02-01. doi:10.1007/s002030050179. ISSN 0302-8933. 
  29. «Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome». Nature 440 (7085): 790–4. April 2006. doi:10.1038/nature04647. PMID 16598256. Bibcode2006Natur.440..790S. 
  30. 30,0 30,1 «Role of carbon monoxide dehydrogenase in the autotrophic pathway used by acetogenic bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 81 (20): 6261–5. October 1984. doi:10.1073/pnas.81.20.6261. PMID 6436811. Bibcode1984PNAS...81.6261P. 
  31. «Acetate biosynthesis by acetogenic bacteria. Evidence that carbon monoxide dehydrogenase is the condensing enzyme that catalyzes the final steps of the synthesis». The Journal of Biological Chemistry 260 (7): 3970–7. April 1985. doi:10.1016/S0021-9258(18)89217-1. PMID 2984190. 
  32. «Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle». European Journal of Biochemistry 215 (3): 633–43. August 1993. doi:10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x. PMID 8354269. 
  33. «L-Malyl-coenzyme A lyase/beta-methylmalyl-coenzyme A lyase from Chloroflexus aurantiacus, a bifunctional enzyme involved in autotrophic CO(2) fixation». Journal of Bacteriology 184 (21): 5999–6006. November 2002. doi:10.1128/jb.184.21.5999-6006.2002. PMID 12374834. 
  34. 34,0 34,1 34,2 «Ecological aspects of the distribution of different autotrophic CO2 fixation pathways». Applied and Environmental Microbiology 77 (6): 1925–36. March 2011. doi:10.1128/aem.02473-10. PMID 21216907. 
  35. 35,0 35,1 «Identifying the missing steps of the autotrophic 3-hydroxypropionate CO2 fixation cycle in Chloroflexus aurantiacus». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (50): 21317–22. December 2009. doi:10.1073/pnas.0908356106. PMID 19955419. 
  36. «A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea». Science 318 (5857): 1782–6. December 2007. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. Bibcode2007Sci...318.1782B. 
  37. «A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon assimilation cycle in the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (22): 7851–6. June 2008. doi:10.1073/pnas.0801043105. PMID 18511565. Bibcode2008PNAS..105.7851H. 
  38. Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. 2009. σελίδες 83–84. ISBN 9780123739445. 
  39. Nicole Kresge; Robert D. Simoni; Robert L. Hill (2005). «The Discovery of Heterotrophic Carbon Dioxide Fixation by Harland G. Wood». The Journal of Biological Chemistry 280 (18): e15. http://www.jbc.org/content/280/18/e15.full. 
  40. «Awakening a latent carbon fixation cycle in Escherichia coli». Nature Communications 11 (1): 5812. November 2020. doi:10.1038/s41467-020-19564-5. PMID 33199707. Bibcode2020NatCo..11.5812S. 
  41. «Volume and composition of human intestinal gas determined by means of an intestinal washout technic». The New England Journal of Medicine 284 (25): 1394–8. June 1971. doi:10.1056/nejm197106242842502. PMID 5578321. http://dx.doi.org/10.1056/nejm197106242842502. 
  42. «Genetic control of water use efficiency and leaf carbon isotope discrimination in sunflower (Helianthus annuus L.) subjected to two drought scenarios». PLOS ONE 9 (7): e101218. 3 July 2014. doi:10.1371/journal.pone.0101218. PMID 24992022. Bibcode2014PLoSO...9j1218A. 
  43. «Carbon Isotope Discrimination and Photosynthesis». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 40 (1): 503–537. June 1989. doi:10.1146/annurev.pp.40.060189.002443. 
  44. «Carbon isotopes and water use efficiency: sense and sensitivity». Oecologia 155 (3): 441–54. March 2008. doi:10.1007/s00442-007-0932-7. PMID 18224341. Bibcode2008Oecol.155..441S. 

Παραπέρα μελέτη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

[[Κατηγορία:Φωτοσύνθεση]] [[Κατηγορία:Άνθρακας]] [[Category:Metabolic pathways]] [[Category:Atmospheric chemistry]] [[Κατηγορία:Μικροβιολογία]]