Γονιμοποίηση (φυτά)
Γονιμοποίηση στα φυτά είναι η σύντηξη γαμετών για τη δημιουργία ενός νέου μεμονωμένου οργανισμού και την έναρξη της ανάπτυξής του. Η επικονίαση που συμβαίνει πριν από τη σύντηξη των γαμετών ονομάζεται, επίσης, άτυπα μερικές φορές γονιμοποίηση.[1] Κατά τη διπλή γονιμοποίηση στα αγγειόσπερμα, ο απλοειδής αρσενικός γαμετής συνδυάζεται με δύο απλοειδείς πολικούς πυρήνες για να σχηματίσει έναν τριπλοειδή πρωτεύοντα ενδόσπερμο πυρήνα με τη διαδικασία της βλαστικής γονιμοποίησης.
Διαδικασία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Οι γαμέτες που συμμετέχουν στη γονιμοποίηση των φυτών είναι το σπέρμα (αρσενικό) και το ωάριο (θηλυκό). Διάφορες οικογένειες φυτών έχουν διαφορετικές μεθόδους με τις οποίες οι γαμέτες που παράγονται από τα αρσενικά και θηλυκά γαμετόφυτα ενώνονται και γονιμοποιούνται. Στα βρυόφυτα, η γονιμοποίηση του σπέρματος και του ωαρίου λαμβάνει χώρα εντός του αρχεγονίου. Στα σπορόφυτα, το αρσενικό γαμετόφυτο ονομάζεται γυρεόκοκκος. Μετά την επικονίαση, ο κόκκος της γύρης βλασταίνει, και ένας σωλήνας γύρης αναπτύσσεται και διεισδύει στο ωάριο μέσω ενός μικροσκοπικού πόρου που ονομάζεται μικροπύλη. Το σπέρμα μεταφέρεται από τη γύρη μέσω του σωλήνα γύρης στο ωάριο όπου γονιμοποιείται το ωάριο. Στα ανθοφόρα φυτά, δύο σπερματοζωάρια απελευθερώνονται από τον κόκκο γύρης και ένα δεύτερο γεγονός γονιμοποίησης που περιλαμβάνει το δεύτερο σπερματοζωάριο και το κεντρικό κύτταρο του ωαρίου, το οποίο είναι ένας δεύτερος θηλυκός γαμετής.
Ανάπτυξη σωλήνα γύρης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Σε αντίθεση με το ζωικό σπέρμα που είναι κινητικό, το φυτικό σπέρμα είναι ακίνητο και βασίζεται στον σωλήνα γύρης για να το μεταφέρει στο ωάριο όπου απελευθερώνεται το σπέρμα.[2] Ο σωλήνας γύρης διεισδύει στο στίγμα και επιμηκύνεται μέσω της εξωκυτταρικής μήτρας του στύλου πριν φτάσει στην ωοθήκη. Στη συνέχεια, διαπερνά το ωάριο μέσω του μικροπυλίου (ένα άνοιγμα στο τοίχωμα του ωαρίου) και ο σωλήνας γύρης "σκάει" στον εμβρυϊκό σάκο, απελευθερώνοντας σπέρμα.[3] Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης πιστεύεται ότι εξαρτάται από χημικές ενδείξεις από το ύπερο, ωστόσο αυτοί οι μηχανισμοί ήταν ελάχιστα κατανοητοί μέχρι το 1995. Οι εργασίες που έγιναν σε φυτά καπνού αποκάλυψαν μια οικογένεια γλυκοπρωτεϊνών που ονομάζονται πρωτεΐνες TTS που ενίσχυαν την ανάπτυξη των σωλήνων γύρης.[3] Οι σωλήνες γύρης σε ένα μέσο βλάστησης γύρης χωρίς ζάχαρη και ένα μέσο με καθαρές πρωτεΐνες TTS αναπτύχθηκαν και οι δύο. Ωστόσο, στο μέσο TTS, οι σωλήνες αυξήθηκαν με ρυθμό 3πλάσιο από εκείνον του μέσου χωρίς ζάχαρη.[3] Οι πρωτεΐνες TTS τοποθετήθηκαν επίσης σε διάφορες τοποθεσίες ημι in vevo επικονιασμένων υπερών και παρατηρήθηκε ότι οι σωλήνες γύρης εκτείνονται αμέσως προς τις πρωτεΐνες. Τα διαγονιδιακά φυτά που δεν είχαν την ικανότητα να παράγουν πρωτεΐνες TTS εμφάνισαν βραδύτερη ανάπτυξη σωλήνων γύρης και μειωμένη γονιμότητα.[3]
Ρήξη σωλήνα γύρης[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Η ρήξη του σωλήνα γύρης για την απελευθέρωση του σπέρματος στο Arabidopsis έχει αποδειχθεί ότι εξαρτάται από ένα σήμα από το θηλυκό γαμετόφυτο. Συγκεκριμένες πρωτεΐνες που ονομάζονται κινάσες πρωτεΐνης FER που υπάρχουν στο ωάριο ελέγχουν την παραγωγή παραγώγων του οξυγόνου που ονομάζονται αντιδραστικές μορφές οξυγόνου (ROS). Τα επίπεδα ROS έχουν αποδειχθεί μέσω του GFP ότι είναι στο υψηλότερο επίπεδο κατά τα στάδια της άνθησης όταν το ωάριο είναι το πιο δεκτικό στους σωλήνες γύρης και χαμηλότερα κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και μετά τη γονιμοποίηση.[2] Υψηλές ποσότητες ROS ενεργοποιούν τα κανάλια ιόντων ασβεστίου στο σωλήνα γύρης, αναγκάζοντας αυτά τα κανάλια να απορροφούν ιόντα ασβεστίου σε μεγάλες ποσότητες. Αυτή η αυξημένη πρόσληψη ασβεστίου προκαλεί τη ρήξη του σωλήνα γύρης και την απελευθέρωση του σπέρματός του στο ωάριο.[2] Οι δοκιμές τροφοδοσίας υπερών στις οποίες τα φυτά τροφοδοτούνταν με χλωριούχο διφαινύλ ιωδόνιο (DPI) κατέστειλαν τις συγκεντρώσεις ROS στο Arabidopsis, το οποίο με τη σειρά του απέτρεψε τη ρήξη του σωλήνα γύρης.[2]
Ανθοφόρα φυτά[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Αφού γονιμοποιηθεί, η ωοθήκη αρχίζει να διογκώνεται και να εξελίσσεται σε καρπό.[4] Στους καρπούς με πολλούς σπόρους, πολλαπλοί κόκκοι γύρης είναι απαραίτητοι για τη συνγαμία με κάθε ωάριο. Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης ελέγχεται από το βλαστικό κυτταρόπλασμα. Τα υδρολυτικά ένζυμα εκκρίνονται από το σωλήνα γύρης που χωνεύει το θηλυκό ιστό καθώς ο σωλήνας μεγαλώνει κάτω από το στίγμα και το στυλ. Ο χωνεμένος ιστός χρησιμοποιείται ως πηγή θρεπτικών συστατικών για το σωλήνα γύρης καθώς μεγαλώνει. Κατά την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης προς την ωοθήκη, ο γενεσιουργός πυρήνας διαιρείται για να παράγει δύο ξεχωριστούς πυρήνες σπέρματος (απλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων)[5] – ένας αναπτυσσόμενος σωλήνας γύρης περιέχει επομένως τρεις ξεχωριστούς πυρήνες, δύο σπέρματα και έναν σωλήνα.[6] Τα σπερματοζωάρια είναι αλληλένδετα και διμορφικά, το μεγάλο, σε πολλά φυτά, συνδέεται επίσης με τον πυρήνα του σωλήνα και το διασυνδεδεμένο σπέρμα και ο πυρήνας του σωλήνα σχηματίζουν τη «αρσενική μονάδα βλάστησης».[7]
Η διπλή γονιμοποίηση είναι η διαδικασία στα αγγειόσπερμα (ανθοφόρα φυτά) κατά την οποία δύο σπερματοζωάρια από κάθε σωλήνα γύρης γονιμοποιούν δύο κύτταρα σε ένα θηλυκό γαμετόφυτο (μερικές φορές ονομάζεται εμβρυϊκός σάκος) που βρίσκεται μέσα σε ένα ωάριο. Αφού ο σωλήνας γύρης εισέλθει στο γαμετόφυτο, ο πυρήνας του σωλήνα γύρης αποσυντίθεται και τα δύο σπερματοζωάρια απελευθερώνονται. ένα από τα δύο σπερματοζωάρια γονιμοποιεί το ωάριο (στο κάτω μέρος του γαμετόφυτου κοντά στη μικροπύλη), σχηματίζοντας έναν διπλοειδή (2n) ζυγώτη. Αυτό είναι το σημείο που συμβαίνει πραγματικά η γονιμοποίηση. Η επικονίαση και η γονιμοποίηση είναι δύο ξεχωριστές διαδικασίες. Ο πυρήνας του άλλου σπερματοζωαρίου συντήκεται με δύο απλοειδείς πολικούς πυρήνες (που περιέχονται στο κεντρικό κύτταρο) στο κέντρο του γαμετόφυτου. Το κύτταρο που προκύπτει είναι τριπλοειδές (3n). Αυτό το τριπλοειδές κύτταρο διαιρείται μέσω της μίτωσης και σχηματίζει το ενδοσπέρμιο, έναν πλούσιο σε θρεπτικά συστατικά ιστό, μέσα στον σπόρο.
Η διασταυρούμενη γονιμοποίηση και η αυτογονιμοποίηση αντιπροσωπεύουν διαφορετικές στρατηγικές με διαφορετικά οφέλη και κόστος. Υπολογίζεται ότι το 48,7% των φυτικών ειδών είναι είτε δίοικα είτε αυτο-ασύμβατα υποχρεωτικά εξωδιασταυρούμενα.[8] Υπολογίζεται επίσης ότι περίπου το 42% των ανθοφόρων φυτών εμφανίζουν ένα μικτό σύστημα ζευγαρώματος στη φύση.[9]
Αυτογονιμοποίηση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Υπό συνθήκες όπου οι επικονιαστές ή τα ζευγάρια είναι σπάνια, η αυτογονιμοποίηση προσφέρει το πλεονέκτημα της αναπαραγωγικής διασφάλισης.[10] Η αυτογονιμοποίηση μπορεί επομένως να οδηγήσει σε βελτιωμένη ικανότητα αποικισμού. Σε ορισμένα είδη, η αυτογονιμοποίηση συνεχίζεται για πολλές γενιές. Η Capsella rubella είναι ένα αυτογονιμοποιούμενο είδος που έγινε αυτοσυμβατό πριν από 50.000 έως 100.000 χρόνια.[11] Η Arabidopsis thaliana είναι ένα κυρίως αυτογονιμοποιούμενο φυτό με ποσοστό εξωγονιμοποίησης στην άγρια φύση μικρότερο από 0,3%.[12] Mια μελέτη πρότεινε ότι η αυτογονιμοποίηση εξελίχθηκε περίπου πριν από ένα εκατομμύριο χρόνια ή περισσότερο στο A. thaliana.[13] Σε μακροχρόνια εγκατεστημένα αυτογονιμοποιούμενα φυτά, η κάλυψη των επιβλαβών μεταλλάξεων και η παραγωγή γενετικής μεταβλητότητας είναι σπάνια και επομένως απίθανο να προσφέρει επαρκές όφελος σε πολλές γενιές για τη διατήρηση της μειωτικής συσκευής. Κατά συνέπεια, θα περίμενε κανείς ότι η αυτογονιμοποίηση θα αντικατασταθεί στη φύση από μια αμειωτική ασεξουαλική μορφή αναπαραγωγής που θα ήταν λιγότερο δαπανηρή. Ωστόσο, η πραγματική επιμονή της μείωσης και της αυτογονιμοποίησης ως μορφή αναπαραγωγής σε μακροχρόνια αυτογονιμοποιούμενα φυτά μπορεί να σχετίζεται με το άμεσο όφελος της αποτελεσματικής ανασυνδυαστικής αποκατάστασης της βλάβης του DNA κατά τον σχηματισμό γεννητικών κυττάρων που παρέχεται από τη μείωση σε κάθε γενιά.
Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
- ↑ «Fertilization». Merriam-Webster. Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2018.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Duan, Qiaohong; Kita, Daniel; Johnson, Eric A; Aggarwal, Mini; Gates, Laura; Wu, Hen-Ming; Cheung, Alice Y (2014). «Reactive oxygen species mediate pollen tube rupture to release sperm for fertilization in Arabidopsis». Nature Communications 5: 3129. doi:. PMID 24451849. Bibcode: 2014NatCo...5.3129D.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Cheung, Alice Y; Wang, Hong; Wu, Hen-Ming (1995). «A floral transmitting tissue-specific glycoprotein attracts pollen tubes and stimulates their growth». Cell 82 (3): 383–93. doi:. PMID 7634328.
- ↑ Johnstone, Adam (2001). Biology: facts & practice for A level. Oxford University Press. σελ. 95. ISBN 0-19-914766-3.
- ↑ Handbook of plant science. Chichester, West Sussex, England: John Wiley. 2007. σελ. 466. ISBN 978-0-470-05723-0.
- ↑ Kirk, David· Starr, Cecie (1975). Biology today. Del Mar, Calif.: CRM. σελ. 93. ISBN 978-0-394-31093-0.
- ↑ Raghavan, Valayamghat (2006). Double fertilization: embryo and endosperm development in flowering plant. Berlin: Springer-Verlag. σελ. 12. ISBN 978-3-540-27791-0.
- ↑ «The distribution of plant mating systems: study bias against obligately outcrossing species». Evolution 60 (5): 1098–103. 2006. doi:. PMID 16817548. https://archive.org/details/sim_evolution_2006-05_60_5/page/1098.
- ↑ «The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence». Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 47–79. 2005. doi:.
- ↑ Wright, S. I; Kalisz, S; Slotte, T (2013). «Evolutionary consequences of self-fertilization in plants». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280 (1760): 20130133. doi:. PMID 23595268.
- ↑ Brandvain, Yaniv; Slotte, Tanja; Hazzouri, Khaled M; Wright, Stephen I; Coop, Graham (2013). «Genomic Identification of Founding Haplotypes Reveals the History of the Selfing Species Capsella rubella». PLOS Genetics 9 (9): e1003754. doi:. PMID 24068948. Bibcode: 2013arXiv1307.4118B.
- ↑ Abbott, RJ; Gomes, MF (1989). «Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Heredity 62 (3): 411–418. doi:. https://archive.org/details/sim_heredity_1989-06_62_3/page/411.
- ↑ «The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana». Science 317 (5841): 1070–2. 2007. doi:. PMID 17656687. Bibcode: 2007Sci...317.1070T.
| |||||||||||||||||||||||||||||