Αριθμός Επιτροπής Ενζύμων
Ο Αριθμός Επιτροπής Ενζύμων (Αριθμός EC ) (Enzyme Commission number ή EC number) είναι μια αριθμητική ταξινόμηση ενζύμων, με βάση τις χημικές αντιδράσεις τις οποίες καταλύουν.[1] Ως σύστημα ονοματολογίας ενζύμων, κάθε αριθμός EC σχετίζεται με μια συνιστώμενη ονομασία για την αντίστοιχη αντίδραση που καταλύεται από ένζυμο.
Οι αριθμοί EC δεν προσδιορίζουν ένζυμα, αλλά αντιδράσεις που καταλύονται από ένζυμα. Εάν διαφορετικά ένζυμα (για παράδειγμα από διαφορετικούς οργανισμούς) καταλύουν την ίδια αντίδραση, τότε λαμβάνουν τον ίδιο αριθμό EC.[2] Επιπλέον, μέσω της συγκλίνουσας εξέλιξης, εντελώς διαφορετικές αναδιπλώσεις πρωτεΐνης μπορούν να καταλύσουν μια ταυτόσημη αντίδραση (αυτά μερικές φορές ονομάζονται μη ομόλογα ισολειτουργικά ένζυμα)[3] και επομένως θα τους αποδοθεί ο ίδιος αριθμός EC. Αντίθετα, τα αναγνωριστικά UniProt προσδιορίζουν μοναδικά μια πρωτεΐνη μέσω της αλληλουχίας αμινοξέων της.[4]
Μορφή αριθμών
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Κάθε κωδικός ενζύμου αποτελείται από τα γράμματα "EC" ακολουθούμενα από τέσσερις αριθμούς που χωρίζονται από τελείες. Αυτοί οι αριθμοί αντιπροσωπεύουν μια προοδευτικά λεπτομερέστερη ταξινόμηση του ενζύμου. Υπάρχουν προκαταρκτικοί αριθμοί EC και έχουν ένα 'n' ως μέρος του τέταρτου (σειριακού) ψηφίου (π.χ. EC 3.5.1.n3).[2]
Για παράδειγμα, οι τριπεπτιδικές αμινοπεπτιδάσες έχουν τον κωδικό "EC 3.4.11.4", των οποίων τα συστατικά υποδεικνύουν τις ακόλουθες ομάδες ενζύμων:
- Τα ένζυμα EC 3 είναι υδρολάσες (ένζυμα που χρησιμοποιούν νερό για να διασπάσουν κάποιο άλλο μόριο)
- Τα EC 3.4 είναι υδρολάσες που δρουν σε πεπτιδικούς δεσμούς
- Τα EC 3.4.11 είναι εκείνες οι υδρολάσες που διασπούν το αμινοτελικό αμινοξύ από ένα πολυπεπτίδιο
- Τα EC 3.4.11.4 είναι εκείνες οι υδρολάσες που διασπούν το αμινοτελικό άκρο από ένα τριπεπτίδιο
Κωδικοί ανωτάτου επιπέδου
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Σημείωση: Ο αριθμός ταξινόμησης ενζύμων διαφέρει από τον 'ΑΡΙΘΜΟ ΜΟΡΦΗΣ' (FORMAT NUMBER)
| Τάξη | Καταλυόμενη αντίδραση | Τυπική αντίδραση | Παραδείγματα ενζύμων με κοινό όνομα |
|---|---|---|---|
| EC 1 Οξειδοαναγωγάσες |
Αντιδράσεις οξείδωσης/αναγωγής.•Μεταφορά ατόμων ή ηλεκτρονίων Η και Ο από τη μία ουσία στην άλλη |
AH + B → A + BH (αναγμένο) A + O → AO (οξειδωμένο) |
Δεϋδρογονάση, οξειδάση |
| EC 2 Μεταφοράσες |
Μεταφορά μιας χαρακτηριστικής ομάδας από μια ουσία σε μια άλλη. Η ομάδα μπορεί να είναι μεθυλ-, ακυλ-, αμινο- ή φωσφορική ομάδα | AB + C → A + BC | Τρανσαμινάση, κινάση |
| EC 3 Υδρολάσες |
Σχηματισμός δύο προϊόντων από ένα υπόστρωμα μέσω υδρόλυσης | AB + H2O → AOH + BH | Λιπάση, αμυλάση, πρωτεάση, φωσφατάση |
| EC 4 Λυάσες |
Μη υδρολυτική προσθήκη ή αφαίρεση ομάδων από υποστρώματα. Οι δεσμοί C-C, C-N, C-O ή C-S μπορεί να διασπαστούν. | RCOCOOH → RCOH + CO2 or [X-A+B-Y] → [A=B + X-Y] | Αποκαρβοξυλάση |
| EC 5 Ισομεράσες |
Ενδομοριακή αναδιάταξη, δηλαδή αλλαγές ισομερισμού μέσα σε ένα μόνο μόριο] | ABC → BCA | Ισομεράση, μουτάση |
| EC 6 Λιγάσες |
Σύνδεση δύο μορίων με σύνθεση νέων C-O, C-S, C-N ή C-C δεσμών με ταυτόχρονη διάσπαση του ATP | X + Y + ATP → XY + ADP + Pi | Συνθετάση |
| EC 7 Μετατοπάσες |
Καταλύουν την κίνηση ιόντων ή μορίων διαμέσου μεμβρανών ή τον διαχωρισμό τους εντός μεμβρανών | Μεταφορέας |
Ομοιότητα αντίδρασης
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η ομοιότητα μεταξύ ενζυματικών αντιδράσεων μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας μεταβολές δεσμών, κέντρα αντίδρασης ή μετρήσεις υποδομής (πρώην EC-BLAST), τώρα EMBL-EBI Enzyme Portal).[6]
Ιστορικό
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Πριν από την ανάπτυξη του συστήματος αρίθμησης EC, τα ένζυμα ονομάζονταν με αυθαίρετο τρόπο, και ήταν σε κοινή χρήση ονομασίες όπως παλιό κίτρινο ένζυμο και μηλικό ένζυμο που δίνουν ελάχιστη ή καθόλου ένδειξη για το ποια αντίδραση καταλύεται. Τα περισσότερα από αυτά τα ονόματα έχουν περιέλθει σε αχρηστία, αν και μερικά, ειδικά πρωτεολυτικά ένζυμα με πολύ χαμηλή εξειδίκευση, όπως πεψίνη και παπαΐνη, εξακολουθούν να χρησιμοποιούνται, καθώς η ορθολογική ταξινόμηση με βάση την εξειδίκευση ήταν πολύ δύσκολη.
Μέχρι τη δεκαετία του 1950 το χάος γινόταν αφόρητο και μετά τον Χόφμαν-Όστενχοφ [7] και οι Ντίξον και Γουέμπ [8] είχαν προτείνει κάπως παρόμοια σχήματα για την ταξινόμηση των αντιδράσεων που καταλύονται από ένζυμα, το Διεθνές Συνέδριο Βιοχημείας στις Βρυξέλλες ίδρυσε την Επιτροπή Ενζύμων υπό την προεδρία του Μάλκολμ Ντίξον το 1955. Η πρώτη έκδοση δημοσιεύτηκε το 1961 και η Επιτροπή Ενζύμων διαλύθηκε εκείνη την εποχή, αν και το όνομά της εξακολουθεί να υπάρχει στον όρο Αριθμός EC. Η τρέχουσα έκτη έκδοση, που δημοσιεύτηκε από τη Διεθνή Ένωση Βιοχημείας και Μοριακής Βιολογίας το 1992 ως η τελευταία έκδοση που δημοσιεύτηκε ως έντυπο βιβλίο, περιέχει 3196 διαφορετικά ένζυμα. Τα Συμπληρώματα 1-4 δημοσιεύθηκαν από το 1993 έως το 1999. Τα επόμενα συμπληρώματα έχουν δημοσιευτεί ηλεκτρονικά, στον ιστότοπο της Επιτροπής Ονοματολογίας της Διεθνούς Ένωσης Βιοχημείας και Μοριακής Βιολογίας.[5] Τον Αύγουστο του 2018, το IUBMB τροποποίησε το σύστημα προσθέτοντας την κατηγορία EC 7 ανώτατου επιπέδου που περιέχει μετατοπάσες.[9]
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ Webb, E. C. (1992). Enzyme nomenclature 1992: recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the nomenclature and classification of enzymes
. Academic Press. ISBN 978-0-12-227164-9. - 1 2 «ENZYME (Enzyme nomenclature database)». ExPASy. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 21 Μαρτίου 2019. Ανακτήθηκε στις 24 Απριλίου 2019.
- ↑ «Non-homologous isofunctional enzymes: a systematic analysis of alternative solutions in enzyme evolution». Biology Direct 5 (1). 2010. doi:. PMID 20433725.
- ↑ «UniProt: the Universal Protein knowledgebase». Nucleic Acids Research 32 (Database issue): D115–9. Jan 2004. doi:. PMID 14681372.
- 1 2 Moss GP. «Recommendations of the Nomenclature Committee». International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the Nomenclature and Classification of Enzymes by the Reactions they Catalyse. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 10 Σεπτεμβρίου 2018. Ανακτήθηκε στις 14 Μαρτίου 2006.
- ↑ «EC-BLAST: a tool to automatically search and compare enzyme reactions». Nature Methods 11 (2): 171–174. Feb 2014. doi:. PMID 24412978. PMC 4122987. https://archive.org/details/nature-methods_2014-02_11_2/page/171.
- ↑ Hoffman-Ostenhof, O (1953). «Suggestions for a more rational classification and nomenclature of enzymes». Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology. Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry. 14. σελίδες 219–260. doi:10.1002/9780470122594.ch7. ISBN 9780470122594. PMID 13057718.
- ↑ Dixon, M· Webb, E.C. (1958). Enzymes. London: Longmans Green. σελίδες 183–227.
- ↑ Tipton, Keith (Αυγούστου 2018). «Enzyme Nomenclature News: Translocases (EC 7): A new EC Class». ExplorEnz: the primary source of the IUBMB enzyme list. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 10 Σεπτεμβρίου 2018. Ανακτήθηκε στις 3 Νοεμβρίου 2018.
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Enzyme Nomenclature, authoritative website by the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology, maintained by G.P. Moss
- Enzyme nomenclature database — by ExPASy
- List of all EC numbers — by BRENDA
- Browse PDB structures by EC number
- Browse SCOP domains by EC number — by dcGO
- Compare EC numbers using EC-Blast Αρχειοθετήθηκε 2019-05-30 στο Wayback Machine.