Απλοδιπλοειδία
| Μέρος σειράς στο |
| Φύλο |
|---|
 |
| Βιολογικοί όροι |
| Φυλετική αναπαραγωγή |
| Ανθρώπινη σεξουαλικότητα |
| Φυλετικό σύστημα |
Η απλοδιπλοειδία (Haplodiploidy) είναι ένα σύστημα φυλοκαθορισμού στο οποίο τα αρσενικά αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα ωάρια και είναι απλοειδή, και τα θηλυκά αναπτύσσονται από γονιμοποιημένα ωάρια και είναι διπλοειδή.[1] Η απλοδιπλοειδία μερικές φορές ονομάζεται αρρενοτοκία (arrhenotoky). Η απλοδιπλοειδία καθορίζει το φύλο σε όλα τα μέλη των τάξεων των εντόμων υμενόπτερα (μέλισσες, μυρμήγκια και σφήκες[2] καθώς και στα θυσανόπτερα (' Thysanoptera, thrips').[3] Το σύστημα εμφανίζεται επίσης σποραδικά σε ορισμένα ακάρεα αράχνης, ημίπτερα, κολεόπτερα (σκολύτες) και τροχοφόρα. Σε αυτό το σύστημα, το φύλο καθορίζεται από τον αριθμό των συνόλων των χρωμοσωμάτων που λαμβάνει ένα άτομο. Ένας απόγονος που σχηματίζεται από την ένωση ενός σπερματοζωαρίου και ενός ωαρίου αναπτύσσεται ως θηλυκό και ένα μη γονιμοποιημένο ωάριο αναπτύσσεται ως αρσενικό. Αυτό σημαίνει ότι τα αρσενικά έχουν το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων που έχει ένα θηλυκό και είναι απλοειδή. Το απλοδιπλοειδές σύστημα φυλοκαθορισμού έχει μια σειρά από ιδιαιτερότητες. Για παράδειγμα, ένα αρσενικό δεν έχει πατέρα και δεν μπορεί να έχει γιους, αλλά έχει παππού και μπορεί να έχει εγγόνια. Επιπλέον, εάν μια ευκοινωνική (eusocial) αποικία εντόμων έχει μόνο μία βασίλισσα και έχει ζευγαρώσει μόνο μία φορά, τότε η συγγένεια μεταξύ εργατριών (διπλοειδή θηλυκά) σε μια κυψέλη ή φωλιά είναι 3⁄4. Αυτό σημαίνει ότι οι εργάτριες σε τέτοιες μονογαμικές αποικίες μιας βασίλισσας είναι σημαντικά πιο στενοί συγγενείς από ό,τι σε άλλα συστήματα φυλοπροσδιορισμού όπου η συγγένεια των αδελφών δεν υπερβαίνει συνήθως το 1⁄2. Αυτό είναι το σημείο που οδηγεί τη θεωρία επιλογής συγγένειας για το πώς εξελίχθηκε η ευκοινωνικότητα.[4] Το αν η απλοδιπλοειδία άνοιξε στην πραγματικότητα το δρόμο για την εξέλιξη της ευκοινωνικότητας είναι ακόμα θέμα συζήτησης.[5][6] Ένα άλλο χαρακτηριστικό του συστήματος απλοδιπλοειδίας είναι ότι τα υπολειπόμενα θανατηφόρα και επιβλαβή αλληλόμορφα θα αφαιρεθούν από τον πληθυσμό γρήγορα επειδή θα εκφραστούν αυτόματα στα αρσενικά (τα επικρατή θανατηφόρα και επιβλαβή αλληλόμορφα αφαιρούνται από τον πληθυσμό κάθε φορά που αναδύονται, καθώς σκοτώνουν κάθε άτομο στο οποίο αναδύονται).[3] Η απλοδιπλοειδία δεν είναι το ίδιο πράγμα με ένα Σύστημα φυλοκαθορισμού ΧΟ. Στην απλοδιπλοειδία, τα αρσενικά λαμβάνουν το μισό των χρωμοσωμάτων που λαμβάνουν τα θηλυκά, συμπεριλαμβανομένων των αυτοσωμάτων. Σε ένα σύστημα φυλοκαθορισμού XΟ, τα αρσενικά και τα θηλυκά λαμβάνουν ίσο αριθμό αυτοσωμάτων, αλλά όταν πρόκειται για φυλετικά χρωμοσώματα, τα θηλυκά θα λάβουν δύο χρωμοσώματα Χ ενώ τα αρσενικά θα λάβουν μόνο ένα μόνο χρωμόσωμα Χ.
Μηχανισμοί
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Έχουν προταθεί αρκετά πρότυπα για τους γενετικούς μηχανισμούς απλοδιπλοειδούς φυλοκαθορισμού. Το πρότυπο που αναφέρεται πιο συχνά είναι το πρότυπο των συμπληρωματικών αλληλομόρφων. Σύμφωνα με αυτό το πρότυπο, εάν ένα άτομο είναι ετερόζυγο για έναν συγκεκριμένο τόπο, εξελίσσεται σε θηλυκό, ενώ τα ημίζυγα και ομόζυγα άτομα εξελίσσονται σε αρσενικά . Με άλλα λόγια, οι διπλοειδείς απόγονοι αναπτύσσονται από γονιμοποιημένα ωάρια και είναι κανονικά θηλυκά, ενώ οι απλοειδείς απόγονοι αναπτύσσονται σε αρσενικά από μη γονιμοποιημένα ωάρια. Τα διπλοειδή αρσενικά θα ήταν στείρα, καθώς τα κύτταρά τους δεν θα υποστούν μείωση για να σχηματίσουν σπέρμα. Επομένως, το σπέρμα θα ήταν διπλοειδές, που σημαίνει ότι οι απόγονοί τους θα ήταν τριπλοειδείς. Δεδομένου ότι η μητέρα και οι γιοι των υμενόπτερων μοιράζονται τα ίδια γονίδια, μπορεί να είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα σε ομομειξία (inbreeding): Η ομομειξία μειώνει τον αριθμό των διαφορετικών φύλων των αλληλόμορφων που υπάρχουν σε έναν πληθυσμό, αυξάνοντας έτσι την εμφάνιση διπλοειδών αρσενικών. Μετά το ζευγάρωμα, κάθε γόνιμο θηλυκό υμενόπτερο αποθηκεύει σπέρμα σε έναν εσωτερικό σάκο που ονομάζεται σπερματοθήκη (spermatheca). Το ζευγαρωμένο θηλυκό ελέγχει την απελευθέρωση του αποθηκευμένου σπέρματος μέσα από το όργανο: Εάν απελευθερώνει σπέρμα καθώς ένα ωάριο περνά κάτω από τον ωαγωγό του, το ωάριο γονιμοποιείται.[7] Οι κοινωνικές μέλισσες, οι σφήκες και τα μυρμήγκια μπορούν να τροποποιήσουν τις αναλογίες των φύλων μέσα στις αποικίες, γεγονός που μεγιστοποιεί τη συγγένεια μεταξύ των μελών και δημιουργεί ένα εργατικό δυναμικό κατάλληλο για τις συνθήκες του περιβάλλοντος.[8] Σε άλλα μοναχικά υμενόπτερα, τα θηλυκά γεννούν μη γονιμοποιημένα αρσενικά αβγά σε φτωχότερες πηγές τροφής, ενώ τα γονιμοποιημένα θηλυκά αβγά σε καλύτερες πηγές τροφής, πιθανώς επειδή η φυσική κατάσταση των θηλυκών θα επηρεαστεί δυσμενέστερα από τις ελλείψεις στην πρώιμη ζωή τους.[9][10] Η χειραγώγηση της αναλογίας φύλου εφαρμόζεται επίσης από απλοδιπλοειδή σκαθάρια αμβροσίας, που γεννούν περισσότερα αρσενικά αβγά όταν οι πιθανότητες για να διασκορπιστούν τα αρσενικά και να ζευγαρώσουν με θηλυκά σε διαφορετικές τοποθεσίες είναι μεγαλύτερες.[11]
Φυλοκαθορισμός στις μέλισσες
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα].jpg)
Στις μέλισσες, οι κηφήνες (αρσενικά) προέρχονται εξ ολοκλήρου από τη βασίλισσα, τη μητέρα τους. Η διπλοειδής βασίλισσα έχει 32 χρωμοσώματα και οι απλοειδείς κηφήνες έχουν 16 χρωμοσώματα. Οι κηφήνες παράγουν κύτταρα από σπερματοζωάρια που περιέχουν ολόκληρο το γονιδίωμά τους, επομένως τα σπερματοζωάρια είναι όλα γενετικά ταυτόσημα εκτός από μεταλλάξεις. Επομένως, η γενετική σύνθεση των αρσενικών μελισσών προέρχεται εξ ολοκλήρου από τη μητέρα, ενώ η γενετική σύνθεση των θηλυκών εργατριών μελισσών προέρχεται κατά το ήμισυ από τη μητέρα και κατά το ήμισυ από τον πατέρα.[12] Έτσι, εάν μια βασίλισσα ζευγαρώσει με ένα μόνο κηφήνα, οποιεσδήποτε δύο από τις κόρες της θα μοιραστούν, κατά μέσο όρο, τα 3⁄4 από τα γονίδιά τους. Το γονιδίωμα της διπλοειδούς βασίλισσας είναι ανασυνδυάζεται για τις κόρες της, αλλά το γονιδίωμα του απλοειδούς πατέρα κληρονομείται από τις κόρες του ως έχει. Είναι επίσης δυνατό μια εργάτρια μέλισσα ωοτοκίας να γεννήσει ένα μη γονιμοποιημένο αβγό, το οποίο είναι πάντα αρσενικό. Υπάρχουν σπάνιες περιπτώσεις διπλοειδών προνυμφών κηφήνων. Αυτό το φαινόμενο εμφανίζεται συνήθως όταν υπάρχουν περισσότερες από δύο γενιές ζευγαρώματος αδελφών (αρσενικών-θηλυκών).[13] Ο φυλοκαθορισμός στις μέλισσες οφείλεται αρχικά σε έναν μοναδικό τόπο, που ονομάζεται συμπληρωματικό γονίδιο φυλοκαθορισμού (complementary sex determiner, csd). Στις αναπτυσσόμενες μέλισσες, εάν οι συνθήκες είναι ότι το άτομο είναι ετερόζυγο για το γονίδιο csd, θα εξελιχθούν σε θηλυκά. Εάν οι συνθήκες είναι έτσι ώστε το άτομο να είναι ημιζυγωτικό ή ομόζυγο για το γονίδιο csd, θα εξελιχθεί σε αρσενικό. Οι περιπτώσεις όπου το άτομο είναι ομόζυγο σε αυτό το γονίδιο είναι οι περιπτώσεις διπλοειδών αρσενικών.[14] Τα διπλοειδή αρσενικά δεν επιβιώνουν μέχρι την ενηλικίωση, καθώς οι εργάτριες νοσοκόμες μέλισσες θα κανιβαλίσουν τα διπλοειδή αρσενικά κατά την εκκόλαψη.[15] Ενώ οι εργάτριες μπορούν να γεννήσουν μη γονιμοποιημένα αυγά που γίνονται γιοι τους, το απλοδιπλοειδές σύστημα φυλοκαθορισμού αυξάνει την αρμοστικότητα του ατόμου λόγω έμμεσης επιλογής. Δεδομένου ότι η εργάτρια σχετίζεται περισσότερο με τις κόρες της βασίλισσας (τις αδερφές της) παρά με τους δικούς της απογόνους, βοηθώντας του απογόνους της βασίλισσας να επιβιώσει βοηθά στη διάδοση των ίδιων γονιδίων που διαθέτει η εργάτρια πιο αποτελεσματικά από την άμεση αναπαραγωγή.[16] Οι γενιές εργατριών μελισσών έχουν μικρή διάρκεια ζωής και αντικαθίστανται συνεχώς από την επόμενη γενιά, επομένως αυτή η επιλογή συγγενών είναι πιθανώς μια στρατηγική για να διασφαλιστεί η σωστή λειτουργία της κυψέλης. Ωστόσο, δεδομένου ότι οι βασίλισσες συνήθως ζευγαρώνουν με δώδεκα κηφήνες ή περισσότερους, δεν είναι όλες οι εργάτριες πλήρεις αδερφές. Λόγω της χωριστής αποθήκευσης σπέρματος κηφήνων, μια συγκεκριμένη γενεά αναπαραγωγής μπορεί να σχετίζεται πιο στενά από μια συγκεκριμένη γενιά αναπαραγωγής που γεννήθηκε σε μεταγενέστερη ημερομηνία. Ωστόσο, πολλά άλλα είδη μελισσών, συμπεριλαμβανομένων των βομβίνων, όπως το Bombus terrestris, είναι μόνανδρα (πηγαίνουν με έναν κηφήνα).[17] Αυτό σημαίνει ότι οι αδερφές είναι σχεδόν πάντα πιο συγγενείς μεταξύ τους από ό,τι θα ήταν με τους δικούς τους απογόνους, εξαλείφοντας έτσι τη σύγκρουση μεταβλητής συγγένειας που υπάρχει στις μέλισσες.[18]
Φυλοκαθορισμός στις χαλκιδοειδείς σφήκες (chalcidoid wasps)
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Στις σφήκες του γένους Nasonia, έχει τεκμηριωθεί μια μέθοδος φυλοκαθορισμού χωρίς CSD. Το πιο πρόσφατο αποδεκτό μοντέλο για αυτό το σύστημα χωρίς CSD ονομάζεται φυλοκαθορισμός με γονιδιωματικό μητρικό αποτέλεσμα (Maternal Effect Genomic Imprinting Sex Determination, MEGISD). Αυτό το πρότυπο περιλαμβάνει ένα γονίδιο αρρενοποίησης της μητρικής επίδρασης που αποτυπώνεται στο κυτταροπλασματικό συστατικό των ωοκυττάρων και μια μη αποτυπωμένη πατρική συνεισφορά (σε θηλυκούς απογόνους) που παρέχει ένα αντίθετο αποτέλεσμα στην αρρενοποίηση και επιτρέπει στη γυναικεία ανάπτυξη να εμφανιστεί. Δεδομένου ότι όλα τα διπλοειδή ωάρια γίνονται θηλυκά (λόγω του παράγοντα που προέρχεται από τη γενετική συνεισφορά του αρσενικού που αποτρέπει την αρρενοποίηση), αυτό διαφέρει από το CSD στο ότι στο CSD, τα διπλοειδή ωάρια μπορούν να γίνουν αρσενικά εάν είναι ομόζυγα ή ημίζυγα.[19]
Αναλογίες συγγενικότητας στην απλοδιπλοειδία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η συγγενικότητα χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό της ισχύος της επιλογής συγγενών (μέσω του κανόνα του Χάμιλτον).[20] Η υπόθεση της απλοδιπλοειδίας προτείνει ότι ο ασυνήθιστος συντελεστής συγγένειας 3⁄4 μεταξύ πλήρους απλοδιπλοειδών αδελφών είναι υπεύθυνος για τη συχνότητα εξέλιξης της ευκοινωνικής συμπεριφοράς στα υμενόπτερα.[21] Μια ευκοινωνική εργάτρια που βοηθά τη μητέρα της να γεννήσει περισσότερες αδερφές πολλαπλασιάζει περισσότερο τα δικά της γονίδια απ' ό,τι είχε αναπαραχθεί η ίδια. Στην κανονική φυλετική αναπαραγωγή, ο πατέρας έχει δύο σύνολα χρωμοσωμάτων και η διασταύρωση λαμβάνει χώρα μεταξύ των χρωματίδων κάθε ζεύγους κατά τη διάρκεια της μείωσης που παράγει το σπέρμα. Επομένως, τα σπέρματα δεν είναι ταυτόσημα, επειδή σε κάθε χρωμόσωμα ενός ζεύγους θα υπάρχουν διαφορετικά αλληλόμορφα σε πολλούς από τους τόπους. Αλλά όταν ο πατέρας είναι απλοειδής όλα τα σπέρματα είναι ταυτόσημα (εκτός από έναν μικρό αριθμό όπου έχουν λάβει χώρα γονιδιακές μεταλλάξεις στη βλαστική σειρά). Έτσι, όλοι οι θηλυκοί απόγονοι κληρονομούν τα αρσενικά χρωμοσώματα 100% άθικτα. Εφόσον ένα θηλυκό έχει ζευγαρώσει μόνο με ένα αρσενικό, όλες οι κόρες της μοιράζονται ένα πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων από αυτό το αρσενικό. Στα υμενόπτερα, τα αρσενικά παράγουν γενικά αρκετό σπέρμα για να διαρκέσει στο θηλυκό για ολόκληρη τη ζωή του μετά από ένα μόνο γεγονός ζευγαρώματος με αυτό το αρσενικό.[20] Οι συντελεστές συγγενικότητας στους απλοδιπλοειδείς οργανισμούς είναι οι εξής, υποθέτοντας ότι ένα θηλυκό έχει ζευγαρώσει μόνο μία φορά. Αυτές οι αναλογίες ισχύουν, για παράδειγμα, σε όλη τη κυψέλη, εκτός εάν ορισμένες εργάτριες ωοτοκίας παράγουν απογόνους, οι οποίοι θα είναι όλοι αρσενικοί από μη γονιμοποιημένα αβγά: σε αυτήν την περίπτωση, η μέση συγγένεια θα είναι χαμηλότερη από αυτή που φαίνεται.
Κοινές αναλογίες γονιδίων στις σχέσεις απλοδιπλοειδούς συστήματος φυλοκαθορισμού Φύλο Θηλυκό Αρσενικό Κόρη 1⁄2 1 Γιός 1⁄2 N/A Μητέρα 1⁄2 1 Πατέρας 1⁄2 N/A Αδελφή 3⁄4 1⁄2 Αδελφός 1⁄4 1⁄2 Μητρική θεία 3⁄8 3⁄4 Μητρικός θείος 1⁄8 1⁄4 Πατρική θεία 1⁄4 N/A Πατρικός θείος 1⁄4 N/A Ανηψιά (κόρη της αδελφής) 3⁄8 1⁄4 Ανηψιά (κόρη του αδελφού) 1⁄4 1⁄2 Ανηψιός (γιός της αδελφής) 3⁄8 1⁄4
Σύμφωνα με αυτήν την υπόθεση ότι οι μητέρες ζευγαρώνουν μόνο μία φορά, οι αδερφές συνδέονται στενότερα μεταξύ τους παρά με τις δικές τους κόρες. Αυτό το γεγονός έχει χρησιμοποιηθεί για να εξηγήσει την εξέλιξη της ευκοινωνικότητας σε πολλά υμενόπτερα. Ωστόσο, οι αποικίες που έχουν εργάτριες από πολλές βασίλισσες ή βασίλισσες που έχουν ζευγαρώσει πολλές φορές θα έχουν συγγένεια εργάτριας με εργάτρια η οποία είναι μικρότερη από τη συγγένεια εργάτριας με κόρη, όπως στο Melipona scutellaris.
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ King, R.C.· Stansfield, W.D.· Mulligan, P.K. (2006). A dictionary of genetics
(7th έκδοση). Oxford University Press. σελ. 194. ISBN 978-0-19-530761-0.
- ↑ Grimaldi, D.· Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. σελ. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ 3,0 3,1 White, Michael J.D. (1984). «Chromosomal mechanisms in animal reproduction». Bollettino di Zoologia 51 (1–2): 1–23. doi:. ISSN 0373-4137.
- ↑ Grimaldi, D.· Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. σελ. 465. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ Hughes, W.O.H. (2008). «Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality». Science 320 (5880): 1213–1216. doi:. PMID 18511689. Bibcode: 2008Sci...320.1213H.
- ↑ Edward O. Wilson (2005). «Kin Selection as the Key to Altruism: Its Rise and Fall». Social Research 72 (1): 159–166. doi:.
- ↑ van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? Frontiers in Zoology 2006, 3:1
- ↑ Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric Sex determination in the Hymenoptera Swarthmore College (1999)
- ↑ Chow, A.; MacKauer, M. (1996). «Sequential allocation of offspring sexes in the hyperparasitoid wasp, Dendrocerus carpenteri». Animal Behaviour 51 (4): 859–870. doi:.
- ↑ Van Alphen, J. J. M.; Thunnissen, I. (1982). «Host Selection and Sex Allocation by Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) as a Facultative Hyperparasitoid of Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) and Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)». Netherlands Journal of Zoology 33 (4): 497–514. doi:.
- ↑ Peer, K.; Taborsky, M. (2004). «Female ambrosia beetles adjust their offspring sex ratio according to outbreeding opportunities for their sons». Journal of Evolutionary Biology 17 (2): 257–264. doi:. PMID 15009259.
- ↑ Sinervo, Barry Kin Selection and Haplodiploidy in Social Hymenoptera Αρχειοθετήθηκε 2011-07-16 στο Wayback Machine. 1997
- ↑ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey Bee Αρχειοθετήθηκε 2014-10-22 στο Wayback Machine. Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19-24
- ↑ Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., & the Honeybee Genome Sequencing Consortium Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera Nature, volume "'443'" (2006), pages 931-949
- ↑ Santomauro, Giulia; Oldham, Neil J.; Boland, Wilhelm; Engels Wolf; Cannibalism of Diploid Drone Larvae in the Honey Bee (Apis mellifera) is Released by Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apiculture Research, volume "'43'" (2004), pages 69-74
- ↑ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. (2001). «The Effect of Sex-Allocation Biasing on the Evolution of Worker Policing in Hymenopteran Societies». The American Naturalist 158 (6): 615–623. doi:. PMID 18707355. http://eprints.whiterose.ac.uk/1303/1/ratinieksf8.pdf.
- ↑ Baer, B.; P. Schmid-Hempel (2001). «Unexpected consequences of polyandry for parasitism and fitness in the bumblebee, Bombus terrestris». Evolution 55 (8): 1639–1643. doi:. PMID 11580023.
- ↑ Davies, Nicholas B., John R. Krebs and Stuart A. West. (2012). An Introduction to Behavioral Ecology. Wiley-Blackwell. σελίδες 371–375.
- ↑ Zou, Yuan et al. “A chimeric gene paternally instructs female sex determination in the haplodiploid wasp Nasonia.” Science 370 (2020): 1115 - 1118.
- ↑ 20,0 20,1 Hamilton, W. D. (1996). Narrow roads of gene land : the collected papers of W.D. Hamilton. Oxford New York: W.H. Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3.
- ↑ Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis L.W. Ratnieks (2006). «Kin selection is the key to altruism». Trends in Ecology & Evolution 21 (2): 57–60. doi:. PMID 16701471. Bibcode: 2006TEcoE..21...57F. https://lirias.kuleuven.be/handle/123456789/69591.
Βιβλιογραφία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Beye, Martin (1999). «Unusually high recombination rate detected in the sex locus region of the honey bee (Apis mellifera)». Genetics 153 (4): 1701–1708. doi:. PMID 10581277. PMC 1460844. http://www.genetics.org/cgi/content/full/153/4/1701.
- Wu, Z. (2005). «Single-locus complementary sex determination absent in Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)». Heredity 95 (3): 228–234. doi:. PMID 16077738.
- Ratnieks, Francis (1988). «Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial hymenoptera». American Naturalist 132 (2): 217–236. doi:.