Μετάβαση στο περιεχόμενο

Ακοιλόμορφα

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Ακοιλόμορφα
Το γένος ακοιλόμορφων Waminoa (πορτοκαλί) ζει πάνω σε κοράλλια του γένους πληρόγυρη (λευκό).
Το γένος ακοιλόμορφων Waminoa (πορτοκαλί) ζει πάνω σε κοράλλια του γένους πληρόγυρη (λευκό).
Συστηματική ταξινόμηση
Επικράτεια: Ευκαρυωτικά
Βασίλειο: Ζώα
Υποβασίλειο: Ευμετάζωα (Eumetazoa)
Ανθυποβασίλειο: Αμφίπλευρα (Bilateria)
Κλάδος: Νεφρόζωα (Nephrozoa)
Υπερσυνομοταξία: Δευτεροστόμια (Deuterostomia)
Συνομοταξία: Ξενοκοιλόμορφα (Xenacoelomorpha)
Υποσυνομοταξία: Ακοιλόμορφα
(Acoelomorpha)
Ehlers, 1985
Ομοταξίες

Τα ακοιλόμορφα (επιστημονική-λατινική ονομασία Acoelomorpha) είναι υποσυνομοταξία απλών και μικρών ζώων με μαλακό πεπλατυσμένο σώμα, τα οποία ζουν σχεδόν όλα μέσα στη θάλασσα, είτε ανάμεσα σε κόκκους άμμου ή ιζημάτων του βυθού, είτε κολυμπώντας όπως το πλαγκτόν, είτε πάνω σε άλλους ζωντανούς οργανισμούς (φύκη ή κοράλλια).[1] Με την εξαίρεση δύο μόνο ειδών που ζουν στο γλυκό νερό, όλα τα άλλα γνωστά ακοιλόμορφα είναι θαλάσσιοι οργανισμοί, αν και μερικά είδη ανέχονται και το υφάλμυρο νερό.[2]

Συστηματική

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ετυμολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η επιστημονική ονομασία «ακοιλόμορφα» προέρχεται από τις αρχαίες ελληνικές λέξεις ἀ (το λεγόμενο στερητικό άλφα, που εκφράζει άρνηση ή απουσία), κοιλία, που έχει την έννοια της κοιλότητας, και μορφή, που έχει την ίδια σημασία και στη νέα ελληνική γλώσσα.[3][4] Η σύνθετη αυτή ονομασία δόθηκε επειδή τα ακοιλόμορφα δεν έχουν κάποια κοιλότητα γεμάτη με υγρό στο σώμα τους, αντίθετα από συγγενικές τους ομάδες οργανισμών.

Ταξινομική

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Διάφορα μέλη της ομοταξίας άκοιλα.[5]
Διάφορα μέλη της ομοταξίας νημερτοδερματίδια

Η υποσυνομοταξία των ακοιλόμορφων (Acoelomorpha) διαιρείται σε δύο ομοταξίες, που περιλαμβάνουν μαζί τουλάχιστον 408 γνωστά σήμερα είδη. Οι ομοταξίες είναι οι εξής:

  • Τα άκοιλα (Acoela), που μοιάζουν με μικρά πεπλατυσμένα σκουλήκια και υποδιαιρούνται σε 12 οικογένειες.[6]
  • Τα νημερτοδερματίδια (Nemertodermatida), που μοιάζουν με ακόμα μικρότερα (με μήκη της τάξεως του χιλιοστού του μέτρου) σκουλήκια, με σώμα που στα περισσότερα είδη τους αποτελείται από διάκριτα τμήματα, και υποδιαιρούνται σε 2 οικογένειες.[7]

Φυλογενετική

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μαλακά σώματα και η έλλειψη μερικών από τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των αμφιπλεύρων καθιστούν δύσκολη την ταξινόμηση των ακοιλόμορφων στο ευρύτερο πλαίσιο των ζωικών οργανισμών.[8][9] Παραδοσιακά, με βάση φαινοτυπικούς χαρακτήρες, τα ακοιλόμορφα πιστευόταν ότι ήταν σκουλήκια της συνομοταξίας πλατυέλμινθες, την οποία οι ταξινομιστές θεωρούσαν επί μακρό ως αδελφή ομάδα ως προς όλες τις άλλες συνομοταξίες των αμφιπλεύρων.[10] Ωστόσο μια σειρά μοριακών φυλογενετικών μελετών (αναλύσεων DNA) περί το έτος 2000 κατέδειξε ότι είναι ταχέως εξελισσόμενοι οργανισμοί που δεν σχετίζονται με τις πλατυέλμινθες[11][12][13][14], αποδεικνύοντας έτσι την πολυφυλετικότητα των ζώων εκείνων που με βάση την εμφάνισή τους θα ονομάζαμε κοινώς «σκουλήκια».[15][16][17][18]

Στην πραγματικότητα, τα Acoelomorpha φαίνεται να αποτελούν έναν ανεξάρτητο από τα βάθη του φυλογενετικού δέντρου κεντρικό άξονα της εξελίξεως των αμφιπλεύρων.[19] Οι εξελικτικές του συγγένειες παραμένουν αινιγματικές: μπορεί να είναι είτε αδελφή ομάδα όλων των άλλων αμφιπλεύρων[15][16][17], είτε αδελφή ομάδα όλων των δευτεροστόμιων.[18] Η επίλυση αυτού του ζητήματος θα διευκρίνιζε εάν τα ακοιλόμορφα ήταν ανέκαθεν απλοί οργανισμοί ή απλοποιήθηκαν κατά την εξέλιξή τους. Αν είναι αδελφά ως προς τα άλλα αμφίπλευρα, τότε οι πρώτοι αμφίπλευροι οργανισμοί θα είχαν απλή σωματική δομή, ενώ αν διαχωρίσθηκαν από τα άλλα δευτεροστόμια, αυτό θα υπονοούσε ότι η δομή τους είναι το αποτέλεσμα δευτερογενούς απλοποιήσεως.[20]

Επιπροσθέτως, συγκριτικές αναλύσεις των μορφολογικών, αναπτυξιακών και μοριακών τους χαρακτήρων ανέδειξαν δύο ζητήματα:

  • Τα ακοιλόμορφα είναι «δίδυμος» κλάδος με τα ξενοστροβιλίδια (Xenoturbellida), με τα οποία συναπαρτίζουν τη συνομοταξία που το 2011 αποκλήθηκε ξενοκοιλόμορφα.[21] Η στενή εξελικτική σχέση ανάμεσα στα ακοιλόμορφα και τα ξενοστροβιλίδια υποστηρίζεται από τη μορφολογία (δομή των επιδερμικών μεμβρανοειδών τριχιδίων[22]), την εμβρυολογία (απευθείας ανάπτυξη χωρίς στάδιο προνύμφης[23]) και τη σύνδεση εκατοντάδων πρωτεϊνών.[24][21][25]
  • Η φυλογενετική τοποθέτηση των ξενοκοιλόμορφων ανάμεσα στα αμφίπλευρα ζώα δεν έχει ακόμη καθορισθεί με σαφήνεια, παρά την αυξημένη δειγματοληψία γονιδίων από πολλά γένη, εκ νέου αναλύσεις δημοσιευμένων δεδομένων και τη χρήση πιο σύνθετων μοντέλων ακολουθιακής εξελίξεως στις φυλογονιδιακές μελέτες. Υπάρχει μια σύγκρουση ανάμεσα σε δύο εξελικτικές υποθέσεις, με τα ξενοκοιλόμορφα να είναι η αδελφή ομάδα των κοιλομόπορων εντός των δευτεροστομίων (η «υπόθεση των ξενοκοιλομόπορων») από τη μία[26] και τα ξενοκοιλόμορφα ως αδελφή ομάδα όλων των άλλων αμφιπλεύρων (η «υπόθεση των νεφρόζωων) από την άλλη.[25][27][28]

Ανατομία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Το είδος άκοιλου Symsagittifera roscoffensis μοιάζει με πράσινο σκουληκάκι.

Τα ακοιλόμορφα μοιάζουν με πεπλατυσμένα σκουλήκια από αρκετές απόψεις, αλλά έχουν απλούστερη εσωτερική ανατομία, καθώς δεν έχουν καν εντερικό σωλήνα. Παρόμοια με τις πλατυέλμινθες, δεν έχουν κυκλοφορικό, ούτε αναπνευστικό σύστημα, αλλά ούτε και κοιλότητες (ακοιλωματική δομή, από όπου και η ονομασία τους) ή πρωκτό.[1]

Τα δερματικά κύτταρα των ακοιλόμορφων δεν έχουν την ικανότητα πολλαπλασιασμού, ένα χαρακτηριστικό που μοιράζονται μόνο με τα ραβδιτοφόρα (μια υποσυνομοταξία των πλατυελμίνθων), μια ομοιότητα που στο παρελθόν θεωρείτο ισχυρό δεδομένο υπέρ της εντάξεως των ακοιλόμορφων στις πλατυέλμινθες. Σε αμφότερες τις ομάδες, τα κύτταρα αυτά ανανεώνονται από βλαστοκύτταρα του μεσοδέρματος.[29]

Το νευρικό σύστημα των ακοιλόμορφων σχηματίζεται από μια ομάδα διαμήκων νευρικών δεσμίδων κάτω από τις στιβάδες των δερματικών κυττάρων. Κοντά στο πρόσθιο άκρο αυτές οι δεσμίδες ενώνονται από έναν δακτυλιοειδή σύνδεσμο, αλλά δεν σχηματίζουν έναν πραγματικό εγκέφαλο, αν και έχει υποτεθεί ότι μια τέτοια οργάνωση απετέλεσε τον πρόδρομο του κεφαλισμού του νευρικού συστήματος στα πιο εξελιγμένα αμφίπλευρα ζώα.[30] Αν το ζώο αποκεφαλισθεί, ένας τέτοιος «εγκέφαλος» (καλύτερα «εγκεφαλοειδές γάγγλιο») αναγεννάται μέσα σε λίγες εβδομάδες.[31]

Τα αισθητήρια όργανα είναι μία στατοκύστη – που προφανώς βοηθεί τα ζώα να προσανατολισθούν ως προς το «επάνω» και το «κάτω» με τη βοήθεια της βαρύτητας – και, σε μερικά είδη, πρωτόγονα «μάτια» ικανά να ανιχνεύουν το φως.[32]

Τα ακοιλόμορφα είναι ταυτόχρονοι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί, αλλά δεν έχουν γονάδες, ούτε αγωγούς συνδεόμενους με το θηλυκό αναπαραγωγικό σύστημα. Οι γαμέτες παράγονται από κύτταρα του μεσεγχυματικού ιστού που καλύπτουν τον ενδιάμεσο χώρο ανάμεσα στα δερμτικά κύτταρα και την πεπτική μικροκοιλότητα.[32]


Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. 1 2 Cannon, L.R.G.: Turbellaria of the World. A guide to families and genera, Queensland Museum, Brisbane 1986.
  2. ↑ Harzsch, Steffen· Purschke, Günter (1 Ιανουαρίου 2016). Structure and evolution of invertebrate nervous systems. Oxford University Press. σελίδες 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1.
  3. ↑ Bailly, Anatole (1 Ιανουαρίου 1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Παρίσι: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285.
  4. ↑ Bailly, Anatole. «Greek-french dictionary online». www.tabularium.be. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 18 Μαρτίου 2022. Ανακτήθηκε στις 27 Φεβρουαρίου 2020.
  5. ↑ Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (2013-06-01). «The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)». Organisms Diversity & Evolution 13 (2): 267-286. doi:10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. PMID 24098090. Bibcode: 2013ODivE..13..267A.
  6. ↑ Tyler, S.· Artois, T.· Schilling, S.· Hooge, M.· Bush, L.F., επιμ. (2006–2020). «World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela». www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Ανακτήθηκε στις 12 Φεβρουαρίου 2020.
  7. ↑ Tyler, S.· Artois, T.· Schilling, S.· Hooge, M.· Bush, L.F., επιμ. (2006–2020). «World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida». www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Ανακτήθηκε στις 12 Φεβρουαρίου 2020.
  8. ↑ Petrov, A.; Hooge, M.; Tyler, S. (2006). «Comparative morphology of the bursal nozzles in acoels (Acoela, Acoelomorpha)». Journal of Morphology 267 (5): 634-648. doi:10.1002/jmor.10428. PMID 16485278.
  9. ↑ Laden, Greg (1 Οκτωβρίου 2009). «Why You Should Care About Acoelomorph Flatworms». Smithsonian Magazine. Ανακτήθηκε στις 2 Μαρτίου 2020.
  10. ↑ Conway-Morris, S., George, J.D., Gibson, R., Platt H.: The Origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, Οξφόρδη 1985
  11. ↑ Katayama, Tomoe; Yamamoto, Masamichi; Wada, Hiroshi; Satoh first4=Noriyuki (1993). «Phylogenetic Position of Acoel Turbellarians Inferred from Partial 18S rDNA Sequences». Zoological Science 10 (3): 529-536. ISSN 0289-0003. PMID 7764139. https://repository.kulib.kyoto-u.ac.jp/dspace/bitstream/2433/57238/3/i0289-0003-10-3-529.pdf.
  12. ↑ Katayama, T.; Wada, H.; Furuya, H.; Satoh, N.; Yamamoto, M. (1995-10-01). «Phylogenetic Position of the Dicyemid Mesozoa Inferred from 18S rDNA Sequences». The Biological Bulletin 189 (2): 81-90. doi:10.2307/1542458. ISSN 0006-3185. PMID 8541419. https://www.biodiversitylibrary.org/part/19914.
  13. ↑ Carranza, S.; Baguñà, J.; Riutort, M. (1997-05-01). «Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences.». Molecular Biology and Evolution 14 (5): 485-497. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. ISSN 0737-4038. PMID 9159926. https://academic.oup.com/mbe/article/14/5/485/994967.
  14. ↑ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (Μάρτιος 1999). «Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes». Science 283 (5409): 1919-1923. doi:10.1126/science.283.5409.1919. ISSN 0036-8075. PMID 10082465. Bibcode: 1999Sci...283.1919R. https://archive.org/details/sim_science_1999-03-19_283_5409/page/1918.
  15. 1 2 Baguñà, J.; Riutort, M. (2004). «Molecular phylogeny of the Platyhelminthes». Canadian Journal of Zoology 82 (2): 168-193. doi:10.1139/z03-214. https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_2004-02_82_2/page/n11.
  16. 1 2 Baguñà, Jaume; Riutort, Marta (2004). «The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms». BioEssays 26 (10): 1046-1057. doi:10.1002/bies.20113. PMID 15382134.
  17. 1 2 Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Fourcade, H. Matthew; Baguñà, Jaume; Boore, Jeffrey L. (2004). «Mitochondrial genome data support the basal position of Acoelomorpha and the polyphyly of the Platyhelminthes». Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2): 321-332. doi:10.1016/j.ympev.2004.06.002. PMID 15336667. Bibcode: 2004MolPE..33..321R. https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_2004_33_2/page/321.
  18. 1 2 Philippe, Hervé; Brinkmann, Henner; Martinez, Pedro; Riutort, Marta; Baguñà, Jaume (2007-08-08). Volff, Jean-Nicolas, επιμ. «Acoel Flatworms Are Not Platyhelminthes: Evidence from Phylogenomics». PLOS ONE 2 (8): e717. doi:10.1371/journal.pone.0000717. ISSN 1932-6203. PMID 17684563. Bibcode: 2007PLoSO...2..717P.
  19. ↑ Haszprunar, G. (1996). «Plathelminthes and Plathelminthomorpha — paraphyletic taxa». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 34 (1): 41-48. doi:10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x. ISSN 1439-0469.
  20. ↑ Ruiz-Trillo, Iñaki; Paps, Jordi (2016-06-01). «Acoelomorpha: earliest branching bilaterians or deuterostomes?». Organisms Diversity & Evolution 16 (2): 391-399. doi:10.1007/s13127-015-0239-1. ISSN 1618-1077. Bibcode: 2016ODivE..16..391R.
  21. 1 2 Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R.R.; Moroz, L.L.; Nakano, H.; Poustka, A.J.; Wallberg, A.; Peterson, K.J. και άλλοι. (2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature 470 (7333): 255-258. doi:10.1038/nature09676. PMID 21307940. PMC 4025995. Bibcode: 2011Natur.470..255P. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-02-10_470_7333/page/254.
  22. ↑ Lundin, K. (1998). «The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Zoologica Scripta 27 (3): 263-270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. https://archive.org/details/sim_zoologica-scripta_1998-07_27_3/page/262.
  23. ↑ Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S.J.; Telford, M.J.; Funch, P.; Nyengaard, J.R.; Obst, M.; Thorndyke, M.C. (2013). «Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha». Nature Communications 4: 1537 κ.ε.. doi:10.1038/ncomms2556. PMID 23443565. Bibcode: 2013NatCo...4.1537N.
  24. ↑ Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume και άλλοι. (2009-12-22). «Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1677): 4261-4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMID 19759036.
  25. 1 2 Edgecombe, G.D.; Giribet, G.; Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Kristensen, R.M.; Neves, R.C.; Rouse, G.W.; Worsaae, K. και άλλοι. (2011). «Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions». Organisms Diversity & Evolution 11 (2): 151-172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. Bibcode: 2011ODivE..11..151E. http://www.brown.edu/Faculty/Dunn_Lab/assets/Edgecombe_etal_2011.pdf.[νεκρός σύνδεσμος]
  26. ↑ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven και άλλοι. (2019). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology 29 (11): 1818-1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. Bibcode: 2019CBio...29E1818P.
  27. ↑ Srivastava, M.; Mazza-Curll, K.L.; Van Wolfswinkel, J.C.; Reddien, P.W. (2014). «Whole-Body Acoel Regeneration is Controlled by Wnt and Bmp-Admp Signaling». Current Biology 24 (10): 1107-1113. doi:10.1016/j.cub.2014.03.042. PMID 24768051. Bibcode: 2014CBio...24.1107S.
  28. ↑ Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). «Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa». Nature 530 (7588): 89-93. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. Bibcode: 2016Natur.530...89C. http://urn.kb.se/resolve?urn=urn:nbn:se:nrm:diva-1844.
  29. ↑ Michalak, Pawel; Egger, Bernhard; Steinke, Dirk; Tarui, Hiroshi; De Mulder, Katrien; Arendt, Detlev; Borgonie, Gaëtan; Funayama, Noriko και άλλοι. (2009). «To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy». PLOS ONE 4 (5): e5502. doi:10.1371/journal.pone.0005502. PMID 19430533. Bibcode: 2009PLoSO...4.5502E.
  30. ↑ Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J.F.; Hoff, K.J.; Poustka, A.J.; Martinez, P. (2015). «The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective». Journal of Experimental Biology 218 (4): 618-628. doi:10.1242/jeb.110379. PMID 25696825.
  31. ↑ Sprecher, Simon G.; και άλλοι (2015). «Functional brain regeneration in the acoel worm Symsagittifera roscoffensis». Biology Open 4 (12): 1688-1695. doi:10.1242/bio.014266. PMID 26581588.
  32. 1 2 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. σελ. 229. ISBN 978-0-03-056747-6.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]


Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Ακοιλόμορφα&oldid=11820680"