Κομψόγναθος

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Μετάβαση σε: πλοήγηση, αναζήτηση
Κομψόγναθος
Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων:
Ύστερο Ιουρασικό, 150Ma
Ανακατασκευή σκελετού, Βορειοαμερικανικό Μουσείο Αρχαίας Ζωής
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia)
Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata)
Ομοταξία: Ερπετά (Reptilia)
Υπερτάξη: Δεινοσαύρια (Dinosauria)
Τάξη: Σαυρίσχια (Saurischia)
Υποτάξη: Θηριόποδα (Theropoda)
Οικογένεια: Κομψογναθίδες (Compsognathidae)
Υποοικογένεια: Κομψογναθίνες (Compsognathinae)
Γένος: †Κομψόγναθος (Compsognathus)
Wagner, 1861
Είδος: †C. longipes
Wagner, 1861

Ο Κομψόγναθος (Compsognathus, από τα ελληνικά κομψός και γνάθος)[1] ήταν μικρός, δίποδος, σαρκοφάγος θηριόποδος δεινόσαυρος. Είχε το μέγεθος γαλοπούλας και έζησε πριν περίπου 150 εκατομμύρια χρόνια, στο πρώιμο Τιθώνιο στάδιο της ύστερης Ιουράσιας Περιόδου, στην περιοχή που σήμερα βρίσκεται η Ευρώπη. Οι παλαιοντολόγοι έχουν βρει δύο καλοδιατηρημένα απολιθώματα, το ένα στη Γερμανία την δεκαετία του 1850 και το άλλο στη Γαλλία πάνω από ένα αιώνα αργότερα. Σήμερα το C. longipes είναι το μόνο αναγνωρισμένο είδος, αν και το μεγαλύτερο είδος που ανακαλύφθηκε στη Γαλλία την δεκαετία του 70 θεωρούνταν στην αρχή ξεχωριστό είδος, C. corallestris.

Σε πολλές αναφορές ο κομψόγναθος ακόμα περιγράφεται ως δεινόσαυρος με μέγεθος κοτόπουλου εξαιτίας του μικρού μεγέθους του δείγματος από τη Γερμανία, το οποίο πλέον θεωρείται νεανικός τύπος του μεγαλύτερου γαλλικού δείγματος. Ο κομψόγναθος είναι ένας από τους λίγους δεινόσαυρους για τους οποίους η δίαιτά τους είναι γνωστή με σιγουριά: τα κατάλοιπα μικρών, εύκαμπτων σαυρών έχουν διατηρηθεί στις κοιλιές και των δύο δειγμάτων. Δόντια που ανακαλύφθηκαν στην Πορτογαλία ενδέχεται να προέρχονται από το ίδιο γένος.

Αν και δεν αναγνωρίστηκε ως τέτοιο την εποχή που πρωτοανακαλύφθηκε, ο κομψόγναθος είναι ο πρώτος δεινόσαυρος που είναι γνωστός από ένα σχετικά ολόκληρο σκελετό. Μέχρι τις δεκαετίες του 80 και του 90, ο κομψόγναθος ήταν ο μικρότερος γνωστός δεινόσαυρος και θεωρούνταν ο πιο στενός συγγενής του πρώιμου πτηνού Archeaopteryx. Έτσι, το γένος είναι ένας από τα λίγα γένη δεινοσαύρων που έγιναν αρκετά γνωστά και εκτός των παλαιοντολογικών κύκλων.

Περιγραφή[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σύγκριση μεγέθους του γαλλικού (πορτοκαλί) και του γερμανικού (πράσινο) δείγματος με ένα τυπικό άνθρωπο

Για δεκαετίες ο κομψόγναθος θεωρούνταν ως ο μικρότερος γνωστός δεινόσαυρος. Τα δείγματα που συγκεντρώθηκαν είχαν μήκος γύρω στο 1 μέτρο. Ωστόσο δεινόσαυροι που ανακαλύφθηκαν αργότερα, όπως ο Caenagnathasia, o Microraptor και ο Parvicursor, ήταν ακόμη μικρότεροι. Το μεγαλύτερο δείγμα κομψόγναθου εκτιμάται ότι ζύγιζε μεταξύ 0.83 και 3.5 kg.[2][3]

Αυτό το μοντέλο στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου της Οξφόρδης δείχνει το λεπτό κρανίο του ζώου και το μακρύ σταδιακά ελαττούμενο ρύγχος

Ο κομψόγναθος ήταν μικρό, δίποδο ζώο, με μακριά οπίσθια άκρα και μακρύτερη ουρά, η οποία χρησίμευε για την ισορροπία κατά την κίνηση. Τα εμπρόσθια άκρα ήταν μικρότερα από τα οπίσθια και είχαν τρία δάκτυλα με συμπαγή νύχια για το άρπαγμα της λείας. Το λεπτοκαμωμένο κρανίο ήταν λεπτό και μακρύ με ρύγχος που σταδιακά ελαττώνονταν το ύψος του. Το κρανίο είχε πέντε ζεύγη θυρίδες (ανοίγματα στο κρανίο), τα μεγαλύτερα εκ των οποίων ήταν για τις οφθαλμικές κόγχες.[4] Τα μάτια ήταν μεγάλα σε σχέση με το υπόλοιπο κρανίο.

Η κάτω γνάθος ήταν λεπτή και δεν είχε γναθιαίες θυρίδες, χαρακτηριστικό που απαντάται στους αρχόσαυρους. Τα δόντια ήταν μικρά αλλά κοφτερά, κατάλληλα για την δίαιτά του που αποτελούνταν από μικρά σπονδυλωτά και πιθανώς άλλα μικρά ζώα, όπως έντομα. Τα μπροστινά του δόντια (αυτά στο μεσογναθιαίο οστό) δεν είχαν οδοντώσεις, σε αντίθεση με αυτά που βρίσκονταν πιο πίσω στη γνάθο. Οι επιστήμονες χρησιμοποίησαν αυτά τα χαρακτηριστικά για να ταυτοποιήσουν τον κομψόγναθο και τους κοντυνότερους συγγενείς του.[5]

Ανακάλυψη και είδη[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο Γιόζεφ Όμπερντορφερ ανακάλυψε αυτό το απολίθωμα στη Βαυαρία της Γερμανίας την δεκαετία του 1850. Εδώ φαίνεται ένα αντίγραφο στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου της Οξφόρδης.

Ο κομψόγναθος είναι γνωστός από δύο σχεδόν ολόκληρους σκελετούς, ένα από την Γερμανία, ο οποίος έχει μήκος 89 cm, και ένα από την Γαλλία ο οποίος έχει μήκος 125 cm.[6] Ο γιατρός και συλλέκτης απολιθωμάτων Γιόσεφ Όμπερντορφερ ανακάλυψε το γερμανικό δείγμα (BSP AS I 563) στο Σόλνχοφεν στις λιθογραφικές ασβεστολιθικές αποθέσεις στην περιοχή Ρίντενμπουργκ-Κέλχαϊμ της Βαυαρίας την δεκαετία του 1850. Στους ασβεστόλιθους της περιοχής Σόλνχοφεν έχουν επίσης βρεθεί καλοδιατηρημένα απολιθώματα όπως Αρχαιοπτέρυγος με αποτυπώματα πούπουλων και μερικοί πτερόσαυροι με αποτυπώματα της μεμβράνης των φτερών τους, τα οποία χρονολογούνται από την πρώιμη Τιθώνια περίοδο. Ο Γιόχαν Αντρέας Βάγκνερ ασχολήθηκε με το δείγμα για λίγο το 1859, όταν του έδωσε το όνομα Compsognathus longipes,[7] και το περιέγραψε με λεπτομέρεια το 1861.[8] Στις αρχές του 1868, ο Τόμας Χάξλεϊ συνέκρινε τον κομψόγναθο με τον αρχαιοπτέρυγα και συμπέρανε ότι, εκτός από τα χέρια και τα πούπουλα, ο σκελετός του αρχαιοπτέρυγος ήταν παρόμοιος με αυτόν του κομψόγναθου, και ότι το πρωτο-πτηνό ήταν συγγενικό με τους δεινόσαυρους.[9][10] Το 1896, ο Όθνιελ Μαρς αναγνώρισε το απολίθωμα ως πραγματικό μέλος των δεινοσαύριων.[11] Ο Τζον Όστρομ επαναπεριέγραψε το είδος εκτενώς το 1978, κάνοντάς το ένα από πλέον γνωστά μικρά θηριόποδα της εποχής.[12] Το γερμανικό δείγμα εκτείθεται στο Bayerische Staatsammlung für Paläontology und historische Geologie (Βαυαρικό Κρατικό Ινστιτούτο για την Παλαιοντολογία και την Ιστορική Γεωλογία) στο Μόναχο της Γερμανίας.

Αντίγραφο του απολιθώματος από την Canjuers, Γαλλία

Το μεγαλύτερο γαλλικό δείγμα (MNHN CNJ 79) ανακαλύφθηκε το 1972 σε πορτλάνδιο λιθογραφικό ασβεστόλιθο στη Canjuers κοντά στη Νίκαια στην νοτιοανατολική Γαλλία. Χρονολογείται από το πρώιμο Τιθώνιο. Αν και ο Bidar αρχικά περιέγραψε το είδος ως ξεχωριστό είδος, το οποίο ονόμασε Compsognathus corallestris,[13] Ο Michard και άλλοι έχουν έκτοτε καταχωρίσει το δείγμα ως άλλον ένα Compsognathus longipes.[14][15] Ο Quimby πιστοποίησε ότι το γερμανικό δείγμα ήταν άτομο νεαρής ηλικίας του ιδίου είδους.[16] Το 1983, το Εθνικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας στο Παρίσι, απέκτησε το απολίθωμα του γαλλικού κομψόγναθου, όπου εκεί ο Michard το μελέτησε εκτενώς.[14] Κάποιοι επιστήμονες αρχικά αναγνώρισαν ένα τμηματικό πόδι, επίσης από το Σόλνχοφεν, ως τμήμα κομψόγναθου, μεταγενέστερες όμως έρευνες απέρριψαν αυτό το πόρισμα. Ο Zinke τοποθέτησε δόντια από τον Κιμμερίγδιο σχηματισμό Guimarota της Πορτογαλίας στο γένος του κομψόγναθου.[17]

Ταξινόμηση[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ιστορική ανακατασκευή του σκελετού από τον Ο.Τ. Μαρς

ο κομψόγναθος έδωσε το όνομά του στην οικογένεια κομψογναθίδες, ομάδα που αποτελείται κυρίως από μικρούς δεινόσαυρους από την ύστερη Ιουρασική και την πρώιμη Κρητιδική περίοδο της Κίνας, της Ευρώπης και της Νοτίου Αμερικής.[15] Για πολλά χρόνια ο κομψόγναθος ήταν το μόνο γνωστό μέλος, ωστόσο στις πρόσφατες δεκαετίες οι παλαιοντολόγοι έχουν ανακαλύψει διάφορα συγγενικά γένη. Ο κλάδος περιλαμβάνει τον Aristosuchus,[18] τον Huaxiagnathus,[19] τον Mirischia,[20] τον Sinosauropteryx,[21][22] και πιθανώς τον Juravenator[23] και τον Scipionyx.[24] Κάποια στιγμή ο Mononykus προτάθηκε για μέλος της οικογένειας, όμως αυτό απορρίφθηκε από τον Chen και τους συνεργάτες του σε μία εργασία, το 1998. Θεώρησαν τις ομοιότητες μεταξύ του Mononykus και των κομψογναθίδων ως παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης.[5] Η θέση του κομψόγναθου και των συγγενών του εντός της ομάδας των κοιλουροσαύριων είναι αβέβαιη. Κάποιοι, όπως ο ειδικός στα θηριόποδα, Thomas R. Holtz Jr. και οι συνεργάτες του Ralph Molnar και Phil Currie στο έργο ορόσημο, Dinosauria, θεωρούν την οικογένεια ως την πλέον βασική των κοιλουροσαύριων,[25] ενώ αλλοι ως τμήμα των Maniraptora.[26][27]

Παλαιοοικολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εκσκαφή από τον τόπο όπου βρέθηκε το γαλλικό δείγμα.

Κατά το ύστερο Ιουράσιο, η Ευρώπη ήταν ξηρό, τροπικό αρχιπέλαγος στην άκρη της θάλασσας Τηθύος. Ο καλής ποιότητος ασβεστόλιθος στον οποίο βρέθηκαν οι σκελετοί των κομψόγναθων προέρχονταν από τον ασβεστίτη ο οποίος περιέχονταν στα κελύφη των θαλάσσιων οργανισμών. Αμφότερες οι περιοχές του Solnhofen και του Canjuers όπου διατηρήθηκαν οι κομψόγναθοι ήταν λιμνοθάλασσες εβρισκόμενες μεταξύ των ακτών και κοραλιογενών υφάλων των Ιουράσιων ευρωπαϊκών νησιών της Θάλασσας Τηθύος.[28] Τα σύγχρονα ζώα του κομψόγναθου περιλαμβάνουν το πρώιμο πτηνό, αρχαιοπτέρυξ, και τους πτερόσαυρους ραμφόρυγχο και πτεροδάκτυλο. Στις ίδιες αποθέσεις στις οποίες βρέθηκαν οι κομψόγναθοι έχουν επίσης διατηρηθεί αρκετά θαλάσσια ζώα, όπως ψάρια, καρκινοειδή, εχινόδερμα και θαλάσσια μαλάκια, επιβεβαιώνοντας το παράκτιο ενδιαίτημα αυτού του θηριόποδου. Κανένας άλλος δεινόσαυρος δεν έχει συσχετιστεί με τον κομψόγναθο, υποδεικνύοντας ότι ο μικρός αυτός δεινόσαυρος ενδέχεται να ήταν ο κορυφαίος επίγειος θηρευτής αυτών των νησιών.

Παλαιοβιολογία[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Χέρι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το δείγμα κομψόγναθου που ανακαλύφθηκε στη Γερμανία τον 19ο αιώνα είχε μόνο δύο δάκτυλα σε κάθε εμπρόσθιο άκρο, οδηγώντας τους επιστήμονες στο συμπέρασμα ότι έτσι ήταν και όταν ζούσε.[12] Ωστόσο, το απολίθωμα που ανακαλύφθηκε αργότερα στη Γαλλία αποκάλυψε ότι το χέρι είχε τρία δάκτυλα,[29] αντίστοιχα με τα άλλα μέλη των γενών των κομψογναθιδών. Απλώς κατά την απολίθωση του γερμανικού κομψόγναθου δεν είχαν διατηρηθεί τα εμπρόσθια άκρα. Ο Bidar υπέθεσε ότι το γαλλικό δείγμα είχε μεβράνες στα εμπρόσθια πόδια, τα οποία θα έμοιαζαν με πτερύγια όσο ήταν εν ζωή.[13] Το 1975, στο βιβλίο του, The Evolution and Ecology of the Dinosaurs (Η Εξέλιξη και η Οικολογία των Δεινοσαύρων) ο Λ.Μ. Χάλστεντ εμφανίζει το ζώο ως αμφίβιοι δεινόσαυρο ικανό να τρέφεται με θαλάσσια θηράματα και να κολυμπά ώστε να αποφύγει μεγαλύτερους θηρευτές.[30] Ο Όστρομ απέδειξε λανθασμένη αυτή την υπόθεση[12] αποδεικνύοντας οριστικά ότι το γαλλικό δείγμα ήταν σχεδόν πανομοιότυπο με το γερμανικό από κάθε άποψη εκτός από το μέγεθος. Η Πέγιερ επιβεβαίωσε αυτό το συμπέρασμα.[15]

Διαίτα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η εικονογραφηση του 1903 από τον Franz Nopcsa von Felső-Szilvás δείχνει το περιεχόμενο της κοιλιάς του γερμανικού δείγματος

Τα κατάλοιπα μίας σαύρας στη θωρακική κοιλότητα του γερμανικού δείγματος δείχνουν ότι ο κομψόγναθος κυνηγούσε μικρά σπονδυλωτά.[5] Ο Μαρς, ο οποίος εξέτασε το δείγμα το 1881, θεώρησε ότι αυτός ο μικρός σκελετός στο εσωτερικό της κοιλιάς του κομψόγναθου ήταν έμβρυο, αλλά το 1903 ο Franz Nopsca κατέληξε στο ότι ήταν σαύρα.[31] Ο Όστρομ ταυτοποίησε τα κατάλοιπα με σαύρα του γένους Bavarisaurus,[32] η οποία, κατέληξε, ήταν γρήγορος και ευέλικτος δρομέας λόγω της μακριάς ουράς και των αναλογιών των άκρων της. Αυτό εν συνεχεία οδήγησε στο συμπέρασμα ότι ο θηρευτής της, κομψόγναθος, θα πρέπει να είχε οξεία όραση και την ικανότητα να επιταχύνει αστραπιαία και να φτάνει σε μεγαλύτερη ταχύτητα από ότι η σαύρα.[12] Ο Bavarisaurus είναι ολόκληρος, σε ένα κομμάτι, υποδεικνύοντας ότι ο κομψόγναθος την καταβρόχθησε ολόκληρη. Η κοιλιά του γαλλικού δείγματος περιέχει μη ταυτοποιημένες σαύρες είτε σφηνοδόντια.[15]

Πιθανά αυγά[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εκσκαφείς ανακάλυψαν αυγά διαμέρου 10 χιλιοστών κοντά στα απολιθωμένα κατάλοιπα του γερμανικού δείγματος κομψόγναθου. Το 1901, ο Φριντριχ φον Χούενε τα θεώρησε δερματικές οστεοποιήσεις.[33] Ο Γκρίφιθς τα επαναπεριέγραψε ως ανώριμα αυγά το 1993.[34] Ωστόσο μεταγενέστεροι ερευνητές αμφέβαλλαν για την καταχώρηση των αυγών στο γένος επειδή αυτά βρέθηκαν έξω από την σωματική κοιλότητα του ζώου. Ένα καλοδιατηρημένο απολίθωμα σινοσαυροπτέρυγος, γένος συγγενικό με τον κομψόγναθο, εμφανίζει δύο σάλπιγγες με δύο μη αποτεθειμένα αυγά. Αυτά τα αναλογικά μεγαλύτερα και λιγότερο πολυάριθμα αυγά του σινοσαυροπτέρυγος γεννούν περαιτέρω αμφιβολίες για την αρχική αναγνώριση των αυγών του κομψόγναθου.[5]

Δέρμα και σύνδεση με τα πτηνά[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Στοιχεία από συγγενικά είδη υποδεικνύουν ότι το σώμα ενδέχεται να ήταν καλυμένο με ομοιάζουσες με πούπουλα δομές

Για περίπου ένα αιώνα, ο κομψόγναθος ήταν το μόνο καλομελετημένο μικρό θηριόποδο. Αυτό οδήγησε σε συγκρίσεις με τον αρχαιοπτέρυξ και σε υποθέσεις για σχέση με τα πτηνά. Για την ακρίβεια, περισσότερο ο κομψόγναθος, παρά ο αρχαιοπτέρυξ, κίνησε το ενδιαφέρον του Χάξλεϊ για την καταγωγή των πτηνών.[35] Τα δύο ζώα είχαν πολλά κοινά χαρακτηριστικά στο σχήμα, το μέγεθος και τις αναλογίες, έτσι ένας σκελετός αρχαιοπτέρυγος χωρίς πούπουλα για πολλά χρόνια θεωρούνταν εσφαλμένα ότι ανήκει σε κομψόγναθο.[4] Πολλοί άλλοι δεινόσαυροι, όπως ο δεινόνυχος, ο οβιράπτορ, και ο σεγκνόσαυρος, θεωρούνται πλέον ότι έχουν πιο στενή σχέση με τα πτηνά.

Κάποιοι συγγενείς του κομψόγναθου, οι σινοσαυροπτέρυξ και σινοκαλλιοπτέρυξ, έχουν διατηρηθεί με κατάλοιπα απλών πούπουλων που καλύπτουν το σώμα σαν γούνα,[21] κάνοντας κάποιους επιστήμονες να υποθέτουν ότι και ο κομψόγναθος ενδέχεται να είχε πούπουλα κατά παρόμοιο τρόπο.[36] Κατά συνέπεια, πολλές απεικονίσεις του κομψόγναθου τον παρουσιάζουν με χνουδωτά πρωτο-πούπουλα. Ωστόσο δεν έχουν διατηρηθεί πούπουλα ή πρωτο-πούπουλα στα απολιθώματα του κομψόγναθου, εν αντιθέσει με τον αρχαιοπτέρυγα που βρέθηκε στις ίδιες αποθέσεις. Η Κάριν Πέγιερ (Karin Peyer) ανέφερε το 2006 διατηρημένα αποτυπώματα δέρματος στην πλευρά της ουράς που ξεκινούσαν από τον 13ο σπόνδυλο. Τα αποτυπώματα έδειχναν μικρά ανόμαλα εξογκώματα, παρόμοια με τις φολίδες που εμφανίζονται στην ουρά και τα οπίσθια άκρα του Juravenator.[37]

Όπως ο κομψόγναθος και σε αντίθεση με τον σινοσαυροπτέρυξ, ένα κομμάτι απολιθωμένου δέρματος από την ουρά και τα οπίσθια άκρα του πιθανώς συγγενούς γένους γιουραβενάτορ δείχνει κυρίως φολίδες, αν και υπάρχουν ενδείξεις ότι υπάρχαν και απλά πούπουλα στις διατηρημένες περιοχές.[38] Αυτό μπορεί να σημαίνει ότι η κάλυψη με πούπουλα δεν ήταν ευρέως διαδεδομένη σε αυτή την ομάδα δεινοσαύρων.[39]

Στη λαϊκή κουλτούρα[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο κομψόγναθος εμφανίζεται συχνά σε παιδικά βιβλία για δεινόσαυρους. Για πολύ καιρό ήταν μοναδικός ως προς το μικρό του μέγεθος, καθώς οι υπόλοιποι μικροί δεινόσαυροι ανακαλύφθηκαν τουλάχιστον ένα αιώνα μετά.[40][41]

Το ζώο εμφανίστηκε στις ταινίες The Lost World: Jurassic Park και Jurasic Park III. Στο The Lost World: Jurassic Park, ένας από τους χαρακτήρες αναφέρεται εσφαλμένα στο είδος ως «Compsognathus triassicus», συνδυάζοντας το όνομα γένους Compsognathus με το όνομα είδους του Procompsognathus, ένα μακρυνό σαρκοφάγο συγγενή που εμφανίζεται στα μυθιστορήματα Jurassic Park. Τα ζώα απεικονίζονται ως κοινωνικά ζώα που κυνηγούν σε αγέλες, όντας έτσι ικανά σε μεγάλους αριθμούς να κυνηγήσουν θηράματα στο μέγεθος ανθρώπου. Η συμπεριφορά αυτή εφευρέθηκε από τους δημιουργούς του Jurassic Park καθώς δεν υπάρχει ένδειξη από το αρχείο απολιθωμάτων ότι ο κομψόγναθος (ή ο προκομψόγναθος) είχαν τέτοιου είδους κοινωνική συμπεριφορά.

Παραπομπές[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

  1. Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4. 
  2. Therrien, F. (2007). «My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull lenght in theropods». Journal of Veterbrate Paleontology 27 (1): 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  3. Seebacher, F. (2001). «A new method to calculate allometric lenght-mass relationships of dinosaurs». Journal of Veterbrate Paleontology 21 (1): 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2/0.CO;2. 
  4. 4,0 4,1 Lambert, David (1993). New York: Dorling Kindersley. σελ. 38-81. ISBN 15648304X. 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Chen, P. (1998). «An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China». Nature 391: 147-152. doi:10.1038/34356. 
  6. Paul, G.S. (1988). «Early Avetheropods». Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. σελ. 297-300. ISBN 0-671-61946. 
  7. Wagner, J.A. (1859). «Über einige im lithographischen Schiefer neu aufgefundene Schildkröten und Saurier». Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften 49: 553. 
  8. Wagner, J.A. (1861). «Neues Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften 9: 30-38. 
  9. Huxley, T.H. (1868). «On the animals wich are most nearly intermediate between birds and reptiles». Annals and Magazine of Natural History, London 2: 66-75. 
  10. Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898-1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley.4 vols and supplement, London: Macmillan.
  11. Marsh, O.C. (1896). «Classification of dinosaurs». Geological Magazine 3: 388-400. doi:10.1017/S0016756800131826. 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 Ostrom, J.H. (1978). «The osteology of Compsognathus longipes». Zitteliana 4: 73-118. 
  13. 13,0 13,1 Bidar, A. (1972). «Compsognathus corallestris, une nouvelle espèce de dinosaurien théropode du Portlandien de Canjuers (Sud-Est de la France)». Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice 1: 9-40. 
  14. 14,0 14,1 Michard, J.G. (1991). «Description du Compsognathus (Saurischia, Theropoda) de Canjuers (Jurassique supérieur du Sud-est de la France), position phylogénétique, relation avec Archaeopteryx et implications sur l'origine théropodienne des oiseaux,». Ph.D. dissertation, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. 
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Peyer, K. (2006). «A Reconsideration of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 879-896. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2006)26%5B879%3AAROCFT%5D2.0.CO%3B2. 
  16. Callison, G. (1984). «Tiny dinosaurs: Are they fully grown?». Journal of Vertebrate Paleontology 3: 200-209. doi:10.1080/02724634.1984.10011975. 
  17. Zinke, J. (1998). «Small theropod teeth from the Upper Jurassic coal mina of Guimarota (Portugal)». Paläontologische Zeitschrift 72: 179-189. http://www.schweizerbart.de/pubs/journals/0031-0220/paper/72/179. 
  18. Seeley, H.G. (1887). «On Aristosuchus pusillus (Owen), being further notes on the fossils described by Sir. R. Owen as Poikilopleuron pusillus, Owen». Quarterly Journal of the Geological Society of London 43: 221-228. doi:10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22. 
  19. Hwang, S.H. (2004). «A large compsognathid from tha Early Cretaceous Yixian Formation of China». Journal of Systematic Paleontology 2: 13-39. doi:10.1017/S1477201903001081. 
  20. Naish, D. (2004). «Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil». Historical Biology: 1-14. 
  21. 21,0 21,1 Currie, P.J. (2001). «Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China». Canadian Journal of Earth Sciences 38 (12): 1705-1727. doi:10.1139/cjes-38-12-1705. 
  22. Ji, Q. (1996). «On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds (στα Κινεζικά)». Chinese Geology 233: 30-33. 
  23. Göhlich (2006). «A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago». Nature 440 (7082): 329-332. doi:10.1038/nature04579. PMID 16541071. 
  24. Dal Sasso, C. (1998). «Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy». Nature 392 (6674): 383-387. doi:10.1038/32884. 
  25. Holtz TR, Molnar RE, Currie PJ (2004). «Basal Tetanurae». Στο: Weishampel DB, Osmólska H, Dodson P. The Dinosauria (2nd Edition). University of California Press. σελ. 105. ISBN 0-520-24209-2. 
  26. Gauthier, J.A. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds». In Padian, K. (ed.) the Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1-55. 
  27. Forster, C.A. (1998). «The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar». Science 279. doi:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938. 
  28. Viohl, G. (1985). «Geology of the Solnhofen lithographic limestone and the habitat of Archaeopteryx». Στο: Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, (eds.). The Beginnings of Birds: Proceedings of International Archaeopteryx Conference.. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums. σελ. 31-44. OCLC 13213820. 
  29. Gauthier, J. (2000). «Re-examination of the manus of Compsognathus and its relevance to the original morphology of the Coelurosaur manus». Journal of Veterbrate Paleontology 20 (3, Supplement): 43A. 
  30. Halstead L.B. (1975). The Evolution and Ecology of Dinosaurs. Eurobook. ISBN 0856540188. 
  31. Nopsca, Baron F. (1903). «Neues über Compsognathus». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (Stuttgart) 16: 476-494. 
  32. Evans, S.E. (1994). «The Solnhofen (Jurassic:Tithonian) lizard genus Bavarisaurus: new skull material and a reinterpretation». Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geologie, Abhandlungen 192: 37-52. 
  33. von Huene, F. (1901). «Der vermuthliche Hautpanzer des "Compsognathus longipes" Wagner». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1: 157-160. 
  34. Griffiths, P. (1993). «The question of Compsognathus eggs». Revue de Paleobiologie Spec. 7: 85-94. 
  35. Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). «Theropoda I:Nature red in tooth and claw». Στο: Fastovsky DE, Weishampel DB. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition). Cambridge University Press. σελ. 265-299. ISBN 0-521-81172-4. 
  36. Ji, S.; Ji; Lu, J.; Yuan, C. (2007). A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China"journal=Acta Geologica Sinica. 81. σελ. 8-15. 
  37. Peyer, K. (2006). «A reconsideration of Compsognathus from Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 879-896. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2. 
  38. Goehlich, U.B.; Tischlinger, H.; Chiappe, L.M. (2006). «Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Südlichen Frankenalb (Süddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde». Archaeopteryx 24: 1-26. 
  39. Xu, Xing (2006). «Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs». Nature 440 (7082): 287-8. doi:10.1038/440287a. PMID 16541058. 
  40. Wilson, Ron (1986). 100 Dinosaurs from A to Z. New York: Grosset & Dunlap. σελ. 18. ISBN 0-448-18992-5. 
  41. Attmore, Stephen (1988). Dinosaurs. Newmarket, England: Brimax Books. σελ. 18. ISBN 0-86112-460-X. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Wikispecies logo
Τα Βικιείδη έχουν πληροφορίες για το θέμα:
Commons logo
Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα